Если нет возможности завести живых рыбок, альтернатива всегда есть. Посмотрите 45 прекрасных примеров, как сделать рыбок из бумаги своими руками, это отличное занятие для детей и хорошая возможность позаниматься со своими малышами для родителей. Есть множество вариантов, как сделать рыбку из бумаги для детей.
Из этой подборки вы сможете выбрать такую бумажную рыбку, которая больше всего подходит по сложности или привлекательности, конечно, в зависимости от возраста вашего ребенка. Подвижные рыбки и рыбки гармошки, летающие и объемные, из втулок от туалетной бумаги и плетеные из бумажных полосок, и даже небольшой аквариум с рыбками из бумаги – нет ничего невозможного для маленьких любителей бумажных поделок.
Содержание статьи:
Ищете идею для простой поделки из бумаги, которую можно сделать с детьми этим летом? Вам повезло! Эту красивую рыбку из бумаги удивительно просто сделать. При помощи простых складок рыбка может стоять, что придает ей потрясающий двухмерный вид.
Согните другую полоску бумаги так, чтобы ее концы касались друг друга, но не делайте складки. Вырежьте треугольную форму из согнутой стороны бумаги. Вы получите ромбовидную форму. Разрежьте пополам, чтобы получилось два отдельных треугольника. Нарисуйте фломастерами плавники. Согните большой прямоугольник снова пополам закрепите скрепками.
Приклейте пластиковые глаза. Затем склейте два маленьких треугольных плавника по бокам. Слегка согните плавники снаружи, чтобы получился двумерный вид.
Нанесите клей в нижнюю половину и посыпьте блестками. Переверните бумажную рыбку и сделайте также с другой стороны. Дайте клею высохнуть.
Наша бумажная рыбка готова, можно отпускать в свободное плавание.
Источник фото: iheartcraftythings.
com/paper-fish-craft.html
Вот еще такой же пример с пошаговыми фото.
Источник фото: www.loveoribel.com/blogs/oribel-blog/paper-fish-craft-blog
Эта яркая поделка замечательно подойдет для украшения комнаты. Время: 30 – 40 минут. Возраст: до 5 лет. Уровень: легкий. Покрасьте бумагу в любой цвет, какой нравится вашему малышу. Если краска густая, можете добавить блестки. Когда краска высохнет, нарисуйте фигуру рыбы и вырежьте. Затем вырежьте полоски, треугольники или произвольные формы из клочков бумаги и не забудьте круги для глаз. Или можете использовать для украшения обычные клочки бумаги, пусть ребенок наклеит их на рыбку. Обрежьте лишние отходы. Разрежьте полоски папиросной бумаги для хвоста и помогите ребенку приклеить. Можете пробить дырку в вершине и повесить бумажную рыбку на видном месте, с такими шикарными хвостами они отлично смотрятся. Если хотите создать морскую тему для вечеринки или в качестве украшения спальни, это отличная идея.
Источник фото: mykidcraft.com/fanciful-fish/
Посмотрите, как сделать симпатичную поделку объемной бумажной рыбки. Все, что вам понадобится, это цветная бумага, клей и ножницы. Вы можете использовать шаблон, который можно скачать на сайте. Он имеет две разные формы плавников рыб, но можете поэкспериментировать и посмотреть, какие еще формы и рисунки плавников вы можете придумать. Вырежьте 8-10 цветных кругов – в данном случае синих (используйте шаблон для размера). Сложите круги пополам. Добавьте клей на одну половину круга и положите второй сверху.
Сделайте еще один набор половинок, склеенных вместе (по 4-5 кружков). Разрежьте длинную часть. Сделайте узел одним концом. Вырежьте хвост, плавники, глаза и рот. Возьмите свой первый набор из 4 дисков. Откройте один из дисков – позвоночником «вверх» и положите на стол. Таким образом, у вас должен быть круг со всеми сложенными секциями, показанными в середине.
Настало время для клея. Нанесите много клея на позвоночник, а также одну сторону. Закрепите шпагат к центру позвоночника. Добавьте больше клея.
Затем возьмите второй набор из 4 дисков. Снова откройте один клапан – позвоночником вверх. Откройте все формы диска и выровняйте.
Объемная рыбка из бумаги закончена.
Источник фото: www.redtedart.com/3d-paper-fish-decoration/
Как это легко сделать, посмотрите в мастер классе на пошаговых фото.
Источник фото: krokotak.com/2016/07/moving-fish/
Все, что вам нужно для этого проекта, это бумага, ножницы и клей-карандаш.
Легкие разрезы делают рыбку гибкой, как будто она плавает. Теперь, как сделать бумажную рыбку своими руками.
Приклей глаза, плавники и хвост и язык и ваша подвижная рыбка готова.
Источник фото: bitzngiggles.com/slinky-fish-craft/
Этот симпатичный маленький бумажный проект идеально подходит для работы с детьми.
Если вы будете помогать ребенку, изготовление рыбки из бумаги займет около получаса. Это легкая поделка. Если коротко. Обрежьте бумагу, чтобы получился квадрат. Сделайте надрезы по 8 мм, начиная с конца на расстоянии приблизительно 3 см. Продолжайте резать, пока не доберетесь на 3 см от другого края. На картинке палец указывает, где остановиться. Откройте лист и закрепите скотч или клей на одну сторону. Отрежьте точку сверху и закруглите, чтобы сделать голову. Вырежьте рот, нанесите на край клей и закрепите. Используйте контрастный цвет, чтобы вырезать плавники и хвост. Украсьте плавники и хвост маркером. Используйте белую бумагу и маркер, чтобы сделать глаза. Приклейте все детали и можете полюбоваться бумажной рыбкой.
Источник фото: www.thriftyfun.com/Making-a-Paper-Fish.html
Подвижную рыбку можно еще сделать таким способом.
Если вы уверены, что сделали порезы прямо на складку, то осторожно подтяните хвост бумажной рыбки к голове, она примет упругую форму и подпрыгнет в воздухе, когда будете двигать рукой.
Источник фото: www.outuponthewaters.com/easy-paper-fish-craft-for-kids/
И еще пример, как сделать подвижную рыбку из цветной бумаги. Порядок изготовления принципиально не отличается от предыдущих вариантов.
Если нужна инструкция, ссылка на сайт под галереей. Мастер класс смотрите ниже.
Источник фото: at-last.ru/cat13/189-kak-sdelat-rybku-iz-bumagi.html
Посмотрите, как сделать оригинальную поделку. Это рыбка из полосок бумаги, которая, кажется, прыгает и кружится в воздухе, особенно там, где есть легкий ветерок … Основная техника простая, вы ее быстро освоите. Первая рыба из бумаги заняла у автора полчаса, но к тому времени, когда он сделал последнюю рыбу по приведенным ниже инструкциям, времени ушло всего 8 минут. Учитывая, сколько времени потребуется, чтобы поймать настоящую рыбу, это очень быстро. И гораздо уютнее, чем сидеть на берегу реки. Небольшую, но очень детальную инструкция можно прочитать на сайте.
Источник фото: www.katescreativespace.com/category/paper-paper/
А как вам такая идея сделать ажурную рыбку из цветной бумаги? Выглядит шикарно, но делается очень просто. Посмотрите пошаговые фото и сразу поймете, в чем тут идея. Нужно сложить бумагу и на боковых треугольниках сделать одинаковые разрезы, чтобы получилось 7 полосок шириной приблизительно в один сантиметр. Так делаем с двух сторон, потом приклеиваем полоски посередине. Потом делаем хвост с мелкими частыми разрезами бахромой и вырезаем аккуратный ротик – бумажная рыбка готова.
Автор: Ирина
Источник фото: azbukivedia.ru/blog/master-klassy/prostye-podelki-s-detmi-rybka-iz-bumagi/
Симпатичная рыбка, сделанная целиком из полосок бумаги. Время: 15 минут. Возраст: 5-10 лет. Уровень сложности: средний.
Источник фото: mykidcraft.com/woven-paper-fish/
В этом руководстве показано, как сделать рыбку из бумажных полосок. Это простая и красивая поделка идеально подходит для начинающих. Можно использовать для оформления поздравительных открыток или повесить как украшение.
Для изготовления плетеной рыбки из бумаги вам понадобятся: 2 полоски бумаги шириной 15 мм и длиной 28 см. Как сплести бумажные полоски, показано в мастер классе на пошаговых фото, но если вам нужна инструкция, ссылка на сайт под галереей.
Источник фото: www.ucandostuff.com
Вот еще вариант, где необходимо будет сплести бумажные полоски. Правда в этом случае, чтобы сделать рыбку из бумаги, используется шаблон, а плетение из бумажных полосок служит в качестве украшения. Вам необходимо: шаблон, который можно скачать на сайте, лист ватмана и цветная бумага. Если будете красить, лучше это сделать, прежде чем начнете вырезать. Вырежьте шаблон. Сложите пополам (цветная сторона снаружи), как указано линией на шаблоне. Разрежьте по пунктирным линиям, потом порежьте полоски бумаги разных цветов. Сплетите полоски бумаги между порезами, которые вы сделали на рыбе. Склейте концы и затем обрежьте. Ваше плетеная рыбка из бумаги готова!
Источник фото: www.
easypeasyandfun.com/fish-paper-weaving-craft/
Здесь показан оригинальный способ, как сделать плетеную рыбку из бумаги своими руками с использованием пузырчатой пленки.
Для поделки вы можете использовать шаблон, который можно скачать на сайте. Как сделать рыбку из бумаги смотрите ниже на пошаговых фото.
Источник фото: buggyandbuddy.com/woven-paper-angelfish-craft-for-kids/
В этом проекте представлены два размера бумажных рыбок. Чтобы создать трехмерную рыбу из бумаги, сплетите хвосты в два простых шага. Поделку можно повесить на потолке или в окне, и при малейшем ветре рыбка будет двигаться с легким ветерком к радости маленьких детей, в детской комнате будет намного веселее. Чтобы подвесить, проденьте иглу с двойной нитью длиной не менее метра и завяжите конец нити. Протяните нить и закрепите ее с помощью небольшого кусочка скотча или клея на обратной стороне.
Повторите эти действия для каждой бумажной рыбки, оставляя 5 см или более между каждой парой. Их также можно использовать в качестве украшения для подарочной упаковки.
Источник фото: www.auntannie.com/3DCrafts/PaperFish/
Вот еще пример, как можно сделать объемных рыбок из бумаги своими руками.
Источник фото: 7gy.ru/detskoe-tvorchestvo/cvetnaya-bumaga/1250-ob-emnaya-rybka-iz-tsvetnoj-bumagi.html
Эта модель изображает летучую рыбу, есть такие в природе, можете рассказать о них детям! Поделка занимают около минуты, можете использовать любой старый клочок бумаги. Когда сделали бумажную рыбку, просто подбросьте вверх и наблюдайте, как она красиво вращается, когда падает. Будет еще веселее, если для запуска рыбки в полет, вы встанете на стул или стол (будьте осторожны!).
Подбросьте и наблюдайте, как рыбки вращаются, когда падают.
Источник фото: www.minieco.co.uk/super-quick-paper-toy-flying-fish/
Как сделать такую летающую рыбку, показано на пошаговых фото. Запускать их легко, просто требует практики. Держите бумажную рыбку указательным и большим пальцами. Затем откидываете запястье назад, и она должно упасть обратно на землю. Это прекрасно работает в помещении, но если вы на улице, можете положить в носовую часть небольшой камушек и подбросить. Просто будьте осторожны с людьми поблизости, чтобы они не пострадали. Летающую рыбку из бумаги можно сделать любого размера. Просто имейте в виду, что чем она больше, тем медленнее вращается.
Источник фото: www.instructables.com/id/Flying-fish/
Хотите сделать свою летучую рыбку флюгер? Тогда вам понадобится:
Сначала отрежьте кусок картона примерно на 30 см и приклейте к папиросной бумаге.
Нарисуйте маркерами свой образец рыбы. Приклейте стороны друг к другу. Нарежьте маленькие полоски и сделайте хвост. Чтобы сделать глаза, приклейте два шарика. Нарежьте леску на 4 кусочка по 30 см, закрепите внутри рыбки во рту. После этого завяжите на палку. Теперь идите в сад и наблюдайте, как ваша рыбка летает. Если есть ветер по курсу.
Источник фото: www.instructables.com/id/Flying-fish-3/
Отличная поделка для дошкольников. Сделайте их в качестве дорогих украшений, как часть композиции на морскую тему. А еще можно изготовить для них аквариум из обувной коробки или просто наклеить на летние поздравительные открытки … в общем, можно найти много применений для этих милых маленьких бумажных рыбок. Вам понадобится цветная бумага – для каждой рыбы 1 лист размером 15 х 15 см, один 6 х 6 см и бумажные отходы – размеры не точные, так что можете экспериментировать. Еще приготовьте ножницы, ручку и клей-карандаш.
Посмотрите несколько пошаговых фото о том, как сделать бумажную рыбку или можете посмотреть короткое видео на сайте.
Источник фото: www.redtedart.com/paper-fan-fish/
Вот еще простой пример, как сделать бумажную рыбку своими руками.
Для поделки нам понадобится стандартный лист бумаги формата А4. Дальше делаем, как показано на пошаговых фото – рисуем, вырезаем, собираем в гармошку, склеиваем.
Источник фото: daynotes.ru/rybka-iz-bumagi/
Вот поделка, которая идеально подходит для тематического Дня Рождения. Просто приготовьте цветную бумагу и пластиковые глаза. Чтобы сделать рыбку из бумаги своими руками вам понадобится степлер, ножницы и дырокол.
Проделайте отверстие в верхней части бумажной рыбы, привяжите веревку и повесьте для украшения комнаты!
Источник фото: buggyandbuddy.com/fish-paper-craft-kids/
Рыбку гармошкой из бумаги можно еще сделать в таком варианте. Во-первых, возьмите белую бумагу для рисования и покрасьте ее в синий или светло-зеленый цвет. Можете использовать акварель, чтобы сделать фон более заметным. Возьмите три бумаги разного цвета и наклейте в вертикальном направлении. Затем сложите одну чистую бумагу вверх дном и продолжайте, пока не будет согнута до конца. После этого согните посередине, чтобы придать ей форму, похожую на китайский веер.
Вот и все, осталось приклеить хвост, пластиковые глаза и рыбка из бумаги готова.
Источник фото: www.instructables.com/id/Paper-Fish/
Эту поделку рыбки из цветной бумаги сделать очень просто.
Привлекательность этой модели в том, что здесь используется способ «гармошки». То есть рыбку можно двигать, имитируя движение в воде. Как сделать рыбку из бумаги своими руками, показано в этом коллаже.
Как видите, очень просто. Сначала вырезаем заготовку и придаем нужную форму.
Затем красиво оформляем.
Источник фото: krokotak.com/2018/04/accordion-fold-paper-fish-2/
Сюрпризы замечательная штука, даже в такой сфере, как поделки из бумаги, особенно, если они смешные. Вот материалы, которые вам понадобятся для этого простого проекта.
В первоначальном проекте использовались акварельные краски, вы тоже можете попробовать, только вам понадобится более плотная бумага. Пожалуйста, не рисуйте акварелью на тонкой бумаге.
Нарисуйте милую, нежную рыбку карандашом на согнутой бумаге, соблюдая осторожность в местах сгиба: надо сделать так, чтобы рот выглядел хорошо закрытым, но когда раздвините складки, милое и нежное существо превращается в ужасного монстра с острыми зубами.
Страшно, но весело, точнее, страшно весело.
Источник фото: craftwhack.com/surprise-ferocious-beings-paper-project/
Источник фото: www.easypeasyandfun.com/surprise-big-mouth-fish-printable/
Если у вас есть цветная бумага и куча деревянных прищепок, вы можете сделать целую стаю голодных рыбок из бумаги. Очень интересная поделка, дети сжимают прищепку, чтобы рыбка открывала и закрывала рот. Сделать очень просто. Кстати, шаблоны рыбок вы можете скачать на сайте. Распечатайте узоры и используйте их, чтобы вырезать рыбу из бумаги. Разрежьте каждую рыбку горизонтально через середину, от хвоста до носа. Положите прищепки на бок. Приклейте верхнюю половину рыбы к верхней половине прищепки, нижнюю к нижней. Приклейте пластиковые глаза. Вот и все, ваша голодная рыбка из бумаги и прищепок готова. Это забавная игрушка, с которой ваши дети могут играть. Надеюсь, вам понравился этот проект, и вы прекрасно проведете время вместе с детьми!
Источник фото: craftsbyamanda.com/clothespin-crafts-fish/
На самом деле эта бумажная рыбка может быть и сумочкой. А сделать очень просто. Покрасьте правую часть на 3/4 в синий цвет, а левую 1/4 части в желтый и дайте высохнуть. Отрежьте две диагональные линии, начиная с каждого угла на желтой стороне пакета, как показано на рисунке.
Приклейте один пластиковый глазок на верхнюю правую часть пакета. Теперь закрепите кусок желтого шпагата вокруг места, где встречаются желтая и синяя краски, и у вас есть милая маленькая сумочка рыбка.
Источник фото: www.craftcreatecook.com/finding-dory-fish/
Вы никогда не задумывались, что вам напоминает втулка от рулона туалетной бумаги. Посмотрите внимательней, это же почти готовая бумажная рыбка, просто нужно немного приплющить и разрезать. Это возможно, одна из самых простых поделок, что можно придумать. Правда, еще понадобится немного краски, пластиковые глаза и маркер. На коллаже ниже показано, как это сделать. Просто отрежьте закругленный конец для головы и сделайте две щели под углом приблизительно 45º для хвоста. Сложите угловой разрез, а затем заправьте его внутрь рыбы, чтобы сделать хвост. Украсьте красками и дайте высохнуть.
Потом приклеиваем глаза и рисуем маркером рот.
Раскрасить можно в любые цвета радуги, посмотрите, какие красивые рыбки из бумаги у нас получились.
Источник фото: www.thecrafttrain.com/paper-roll-fish/
Не выбрасывайте картонные втулки от туалетной бумаги! Они пригодятся для многих замечательных поделок для детей, например таких, как разноцветная рыбка из втулок от туалетной бумаги. Их очень весело делать, и ваш ребенок может проявить творческий подход, украсив их в любых цветах и узорах, которые сам выберет. Сначала покрасьте бумажные трубочки. Чтобы хорошо покрыть картон, вам может понадобиться 2 слоя краски. Сложите трубку, чтобы она была плоской, и на одном конце вырежьте округлую форму. Затем вырежьте два треугольника на другом конце, чтобы придать форму хвосту. Теперь самое интересное. Нарисуйте узоры по всей рыбке. Вы можете рисовать точки, зигзаги, полоски или волнистые линии – что угодно. Можете даже приклеить блестки, чтобы сделать чешую. Если будете делать целый косяк рыб, то сделайте все с разными узорами, так будет веселее. В завершении приклейте или нарисуйте глаз, используя черно-белые краски.
Затем нарисуйте улыбку и ваша маленькая рыбка готова. Почему бы не сделать целый косяк?
Источник фото: www.masandpas.com/rainbow-toilet-roll-fish/
Коинобори в переводе с японского буквально означает карпофлаг, это такие красочные вымпелы из ткани или бумаги в виде рыбы карпа. Их подвешивают на шест по случаю празднования дня детей. Представленная здесь модель, конечно, только имитирует настоящее коинобори, но детям наверняка понравится эта красочная поделка, особенно, если вы прочитаете в википедии что это такое и расскажете детям. Как сделать японскую рыбку из бумаги, показано на пошаговых фото. Идея в том, чтобы просто красочно оформить втулку от рулона туалетной бумаги, на все про все уйдет минут двадцать, не больше.
Источник фото: mykidcraft.com/japanese-koinobori-craft/
Вот пример, как сделать симпатичных рыбок из втулок от туалетной бумаги.
Интересная поделка для дошкольников, потому что вы можете изменить это разными способами. Вам понадобятся несколько рулонов от туалетной бумаги или бумажных полотенец, разрезанных пополам, краски, блестки, посуда для краски, кисти, ножницы, клей и пластиковые глазки … и все это в большом количестве, вы же наверняка захотите сделать не одну рыбку.
Идея такая, одну часть сплющиваете, это будет голова рыбки, а с другой стороны вырезаете хвост, как показано на фото. Потом все красите, оформляете, в общем, посмотрите, как это показано в мастер классе на пошаговых фото.
Источник фото: www.notimeforflashcards.com/2014/05/fish-craft.html
Это очень забавная поделка, потому что используемые разноцветные бумажные кружки выглядят почти как настоящие рыбьи чешуйки … В мультипликационном смысле. Вы можете регулировать сложность этой поделки, чтобы соответствовать уровню мастерства детей, которые будут делать рыбку из бумаги, для маленьких детей равномерное наклеивание чешуек может быть сложной задачей.
У детей старшего возраста не будет проблем с работой с маленькими кружками, а конечный результат будет еще круче.
Источник фото: www.easypeasyandfun.com/paper-plate-fish-craft/
Вот еще пример, как сделать рыбку из одноразовой тарелки. Покрасьте нижнюю сторону бумажной тарелки и дайте полностью высохнуть. Вырежьте треугольную форму с правой стороны и приклейте на левой стороне для хвоста. Отверстие от выреза будет рот. Вырежьте 2 маленьких плавника из цветной бумаги и приклейте по одному на каждую сторону тарелки. Затем приклейте глаз. Используя бумагу разных цветов, нарисуйте кружки приблизительно по 3 см. Для рыбьей чешуи вам понадобится 22-25 штук. Кружочки можно сделать из чего угодно, что у вас есть в доме. Вырежьте круги и сложите их пополам. На одну сторону нанесите клей и посыпьте блестками. Начиная с середины тарелки, примерно на полпути от головы к хвосту, начинайте наклеивать рядами кружочки. Сторона сгиба будет обращена ко рту. Наклеивайте чешуйки по 4-5 штук в каждом ряду, немного перекрывая.
У вас должно получиться около 6 рядов, причем последний ряд будет рядом с хвостом и иметь только 2 шт в этом ряду. После того, как вы приклеите все весы, дайте полностью высохнуть.
Источник фото: www.naturalbeachliving.com/paper-plate-fish-craft/
Это самый простой способ сделать бумажную рыбку, если конечно у вас есть бумажная тарелка. Оранжевый цвет, это для тех, кто любит необычные идеи. Сделать рыбку очень легко.
Покрасьте тарелку в оранжевый цвет и дайте ей полностью высохнуть.
Используйте оранжевые круглые этикетки и разложите их на половине бумажной тарелки, чтобы создать чешую. Если хотите сделать красочную рыбу, можете использовать все цветные этикетки.
Вырежьте части плавников из оранжевой бумаги. Здесь тоже можно подойти к делу с фантазией.В данном случае имеется спинной плавник, верхний плавник и два плавника для нижней части.
Также вырезаны маленькие треугольные гребни вдоль низа плавников.
Этот шаг необязателен, зависит от способностей детей.
Используйте свой оранжевый маркер, чтобы нарисовать линии на плавниках. Приклейте плавники к бумажной тарелке. Завершите свою рыбу, вырезав рот и приклеив большой глаз.
Источник фото: iheartcraftythings.com/paper-plate-fish-craft-for-kids.html
Посмотрите, как можно превратить обычную бумажную тарелку в рыбку с красочной чешуей. Идеальная поделка для детей, на изготовление которой уйдет минут десять. Ножницами придайте тарелке нужную форму, обрезки используйте для плавников. Раскрасьте рыбку в любой цвет по своему выбору. Разрежьте маленькие формочки для кексов пополам и слегка сгладьте, чтобы получилось много разноцветных чешуек. Начиная с «хвоста» рыбы, закрепите чешуйки рядами. По мере продвижения к голове, добавляйте новые ряды, перекрывайте их с предыдущим рядом. Сделай хвост, для чего разрежьте формочку пополам и сложите в складки, чтобы получился веер. Приклейте к задней части рыбы. Теперь приклейте глаз и нарисуйте легкую улыбку. Симпатичная получилась рыбка, не правда ли?
Источник фото: www.masandpas.com/paper-plate-fish-craft-for-kids/
Вам нравится такая тарелка с золотой рыбкой, разве не мило? Это отличное занятие для дошкольников. Для детей это будет весело, интерактивно и легко – идеальный проект, чтобы попробовать себя дома или в небольшой группе. Идея поделки, сделать морской фон, с рыбками и водорослями, отдельно изготовить золотую рыбку и прикрепить на палочку, которая вставляется через нижнюю прорезь обода и рыбка будет «плавать». Но если вы освещаете подводную тему в школе или дошкольном учреждении, тарелку можно покрасить в желтый цвет, чтобы она напоминала окно иллюминатора на подводной лодке. Добавьте немного экзотических водорослей, осьминога или даже акулу, и у вас будет крутое морское путешествие в батискафе.
Источник фото: daynotes. ru/rybka-iz-bumagi/
Раз у нас статья про бумажных рыбок, то естественным образом приходит идея, как сделать аквариум из бумаги, надо же рыбкам где-то «плавать». Ниже вы найдете несколько примеров, но вот самый простой вариант. Идея простая, из листа бумаги сделать вот такую объемную конструкцию. Как сделать аквариум с рыбками из бумаги, можно прочитать в инструкции на сайте, хотя думаю, будет достаточно просто посмотреть пошаговые фото.
Автор: Алла
Источник фото: www.karakyli.ru/2014/04/24/akvarium-podelka-iz-bumagi/
А вот пример, как сделать аквариум из картонной коробки.
Посмотрите на пошаговых фото, как сделать бумажный аквариум, водоросли, рыбок и что для этого необходимо. Полезные советы по изготовлению этой поделки можно прочитать на сайте.
Автор: Цыплакова Светлана
Источник фото: inteltoys.
ru/articles/cat4/article526.html
Или вот такой вариант. Есть что-то забавное в превращении куска картона, во что-то невероятно интересное. Этот аквариум из картонной коробки отлично подходит для творчества! Дети могут выбрать, как украсить свой аквариум, какого вида бумажных рыбок в нем разводить, какие сделать водоросли, собрать камушки, ракушки и прочие вещи, которые должны быть в настоящем водоеме.
Источник фото: www.thebestideasforkids.com/cereal-box-aquarium/
Вот еще такая интересная идея, как сделать аквариум из бумаги с рыбкой своими руками. Эта конструкция состоит из овалов и прямоугольников. Чтобы их сделать, надо скачать , распечатать и вырезать по две копии каждой детали. Нам шаблоне показано, где должны быть прорези, поэтому собрать аквариум не проблема. Потом вырежьте из бумаги кораллы, сделайте рыбку из цветной бумаги и можно полюбоваться своей работой. Еще один плюс, конструкция разборная, так что можете взять его с собой куда угодно.
Источник фото: www.liveinternet.ru/users/likachkanumberone/post256543541/
Впрочем, делать аквариум из коробки или картона не обязательно, аппликация из бумаги тоже будет выглядеть замечательно. Ниже в мастер классе на пошаговых фото показано, как сделать рыбок из бумаги двух видов – гармошкой и веером, а еще вырезать красивые водоросли. Все очень просто и детям будет весело. Если вы в первый раз занимаетесь с детьми такими поделками, прочитайте инструкцию со списком материалов на сайте.
Автор: Корнеева Светлана Геннадьевна
Источник фото: hitgym.ru/shablon-zolotoi-rybki-dlya-vyrezaniya-shablony-i-trafarety-rybok/
Интересной поделкой, которую могут сделать дети среднего возраста является рыбка оригами из бумаги. Благодаря разрезанной на полосы верхней части, рыбка может извиваться во все стороны, подобно живой.
Для работы понадобится лист бумаги в квадратной форме. Для этого стандартный лист А4 сложите короткой стороной на длинную. Оставшуюся незадействованную полосу отрежьте.
Раскройте бумагу, которая теперь в квадратной форме. Но рыбка из такого размера квадрата получится довольно большой, если нужна меньше, можно воспользоваться линейкой, треугольником.
Согните боковые стороны по линии сгиба, чтобы на ней же сошлись верхние уголки бумаги. Хорошо прижмите боковые сгибы.
Раскройте бумагу и соедините ее вдвое, но на этот раз уголок к уголку. Получился треугольник с отчетливо видными на нем сгибами, которые будут своеобразным указателем, где и сколько нужно делать прорези.
Не меняя положение бумаги, разрежьте ее со сложенной стороны на мелкие полосы.
Но резать нужно до линии сгиба и до самого уголка. Таким образом, у вас получатся разрезы сразу на двух частях бумаги.
Раскройте бумагу и склейте внахлест крайние, не разрезанные треугольники сторон.
Получится целостный животик и разрезанная спинка.
Отрежьте получившийся острый кончик, делая лицо рыбы более плоским, каким оно и является, по крайней мере, у большинства рыб.
Вырежьте из белой бумаги круги для глаз. Они могут быть довольно пучеглазыми. Из цветной бумаги вырежьте плавники и хвост. Эти детали рыбки для яркости лучше сделать в другом цвете, но вполне они могут быть и такими же, как вся поделка.
Нарисуйте черным фломастером зрачки на глазах, полосы на плавниках и хвосте.
Приклейте все части, дорисуйте рыбке реснички. Но на этом работа еще не окончена, не хватает детали на нижней части головы рыбки.
Для этого вырежьте немного удлиненный полуовал.
Можно на отрезок бумаги положить рыбу и дорисовать карандашом полукруг нужной длины и ширины, руководствуясь размерами рыбки.
Если нужно, отрежьте выглядывающие уголки.
Приклейте деталь, челюсть, вероятно, к нижней части головы, получится у рыбки открытый рот.
Все, рыбка оригами из бумаги готова. Интересная поделка и веселая, двигающаяся игрушка для детей. Ведь то, что сделано своими руками, часто бывает намного интереснее покупного.
Рыбка из бумаги станет отличной декорацией поделок на морскую тематику. Чтобы ребенок не скучал, можно постоянно предлагать крохе творить, используя разноплановые техники. При этом будет развиваться мелка моторика, так как рыбу можно изготовлять из гармошки, полосок, методом сборки.
Работа с бумагой – это очень занимательное занятие, дающее возможность создавать разнообразные фигуры. Используя основные свойства целлюлозы, можно создать множество разноплановых рыбок, различной конструкции.
При этом можно использовать разные техники:
Некоторые варианты боле сложные в своем исполнении, другие же наоборот, могут выполняться детьми в 2-3 года (если подготовить шаблон).
Даже самая простая по конструкции цветная рыбка может стать настоящим украшением любой аппликации, плоской поделки:
1. Подготовить квадрат из листа бумаги. Сложить фигуру по диагонали.
2. Вырезать овал, а потом с одной стороны заострить полукруг, формируя треугольную форму.
3. На полоски разрезать деталь вдоль линии изгиба.
4. 2-е центральные полоски наложить друг на друга. 2-крайние полоски от центральных в одной точке смазать клеем и зафиксировать, формируя полу крест.
5. Таким же образом скрепить крайние полоски между собой.
6. Данные полоски формируют хвостик рыбки. На ровной части детали приклеить глазик.
Таких рыб можно использовать для формирования более полной аппликации или композиции.
Техника аппликация предполагает использование сразу нескольких действий – рисование, клейка, вырезание, оформление.
Для работы понадобиться разноцветная бумага, фломастер, клей и ножницы. Принцип изготовления яркой аппликации:
1. Подготовит ь шаблон, который в дальнейшем будет обклеиваться. По центру листа бумаги нарисовать круг максимального диаметра. Из цветной бумаги вырезать 2-а круга в 3-и раза меньшего диаметра, чем первый. Разрезать маленькие фигуры пополам п диаметру. Из этих частей формируется хвост и плавники.
2. Из разных листов цветной бумаги вырезать много кружочков с одинаковым радиусом в 1,5-2 см. это будет чешуя.
3. Вдоль зарисованного круга клеить маленькие кружочки. Они фиксируются рядами. Каждый последующий ряд должен наполовину накрывать предыдущий.
4. После полного заполнения пространства круга, на 1-н из кружочков приклеить глазик.
Крайние элементы можно обвести фломастером, чтобы они лучше выделялись на фоне листа бумаги.
Чтобы изготовить золотую рыбку, можно сразу использовать несколько видов работ с бумагой.
Можно изготовить такой вариант поделки:
1. Выбрать подходящий по форме шаблон, распечатать его и вырезать. Основой может стать цветная бумага.
2. Приклеить детали туловища к базовой части шаблона.
3. Приклеить глаз, нарисованной на белом листе. Детали плавника и хвост нарезать на тонкие полоски.
Чем больше останется в шаблоне места под хвост, тем длиннее и пушистей он получится в результате полноценной обработки.
Красивым и одновременно оригинальным вариантом является подвижная рыбка, которую можно изготовить в соответствии со следующим алгоритмом:
1. От листа формата А4 отрезать лишнюю полоску, чтобы получился квадрат. Далее формируются рельефные сгибы. Первый вдоль оной из диагоналей. 2-а остальных относительно диагонали. Для этого подогнуть уголки к линии первого сгиба. Развернуть заготовку.
2. Согнуть квадрат вдоль уже сформированной диагонали. При этом уголки остаются свободными.
Разделить участок от диагонали до сформированных загибов. Разрезать ножницами зарисованные элементы. Смазать с внутренней стороны отеленные загибами участки и склеить их между собой.
3. Из бумаги другого цвета вырезать детали, чтобы сформировать глаза, хвост и плавники. Можно использовать такой вариант:
Из полоски, которая осталась от основного листа, вырезать овал и приклеить элемент в область формирования «рта». В результате получится замечательная подвижная игрушка.
Изготовить такой модуль можно в подготовительной группе детского сада.
Техника создания ажурной рыбки похожа на ту, которая используется в варианте изготовления подвижной поделки. Но в данной схеме присутствует потребности в более оригинальном оформлении полосок туловища. Алгоритм работы:
1. Начинать нужно с подготовки листа – вырезается квадрат. Полученную фигуру сложить по диагонали.
2. От диагонали внутрь треугольника отступить 2-3 см и прочертить еле заметную параллельную линии загиба прямую.
Разрезать на полоски ту часть, которая располагается от стороны треугольника до прочерченной линии. Приближаясь к нижнему краю, полоски нужно делать более узкими.
3. Развернуть заготовку. Клеем промазать кончики полосок, подготавливая их к фиксации.
4. Полоски по очереди приклеиваются к центральному сгибу, который образует диагональ квадрата. Прекратить формирование петель, когда начнется участок с более узкими полосками.
5. Повторить тоже действие с полосками с другой стороны фигуры.
6. Сделать небольшой разрез по сгибу диагонали в области головы (передняя часть, напоминающая треугольник).Загнуть разрезанные элементы.
7. В области головы приклеить глазик.
Работать в такой технике понравиться деткам любого возраста, так как процесс формирования ажурного туловища достаточно интересный.
Поделку-рыбку в виде гармошки, которая проста в плане изготовления, можно создать из 1 листа бумаги.
Алгоритм действий:
1. Сложить листок пополам вдоль длинной стороны. Разрезать по линии.
2. Вдоль короткой стороны полученного прямоугольника начать сборку гармошки. Расстояние между загиба нужно делать небольшое. Когда до края останется 5-6 см прекратить сборку. Края на оставшемся квадрате срезать.
3. Ножницами вырезать улыбку на голове следующим образом:
4. Из бумаги другого цвета вырезать плавник и хвостик. Приклеить к гармошке, в соответствующих анатомическому расположению местах. На белой бумаге нарисовать круг и фломастером нарисовать зрачок. Приклеить к основанию.
Украсить объемную фигурку можно, если разрисовать гармошку. Достаточно поставить много мелких черточек.
Когда руки ребенка будут адаптированы к работе, которая связана с мелкой моторикой, можно приступать к сборке фигурок в технике оригами. Есть множество разнообразных схем, отличающихся сложность сборки. Простым вариантом является следующий алгоритм сборки:
Есть немного другая схема, которую можно предлагать детям старшей группы:
Более простой и доступной, а так же популярной, схемой для поделки-оригами, является следующий вариант:
Тип и алгоритм сборки подбирается в соответствии с индивидуальными возможностями малыша.
Изготовление необычайно яркой рыбки можно произвести, используя готовый шаблон и несколько листов цветной бумаги. Сама работа по формированию яркой чешуи станет интересным занятием для ребенка.
Можно нарисовать шаблоны рыбок из бумаги самостоятельно, используя такую схему:
Если таланта рисовать нет или нет времени на зарисовку, можно взять подготовленный шаблон и распечатывать их на цветной бумаге:
Если трафарет уже готов, то нужно подобрать дополнительные инструменты и материалы:
Чтобы трафарет получился прочным и не порвался в процессе вставления полосок, лучше использовать картон.
Дополнительно может понадобиться карандаш и линейка. Они могут пригодиться для прочерчивания линии, которая определит границы разрезания основы трафарета.
Мастер-класс по изготовлению цветной рыбки состоит из следующих этапов:
Приклеить глазик и равномерно распределить цветные полоски. В результате получится такая поделка:
Чтобы создать основу для рыбок, можно изготовить аквариум. Есть несколько способов создания. Самым простым вариантом является плоский аквариум, который может использоваться, как основа для аппликации:
Из обычного листа вырезать форму чаши круглого аквариум. На дно приклеить кружочки из цветной бумаги (камешки) и несколько волнистых полосок зеленого цвета (водоросли).
Еще один вариант изготовления объемного аквариума:
Размер заготовки аквариума должен соответствовать уже готовым рыбкам.
Межу волнистыми полосками вклеиваются рыбки. Декор дна можно сделать по стандартной схеме.
Объемный вариант емкости формируется из картонной коробки. Дно корпуса заклеить ил разукрасить в синий цвет. Декорировать по стандарту.
Любой вариант подбирается в соответствии с уже готовыми рыбками.
Чтобы ребенку было интересно работать, и процесс стал настоящим развлечением, стоит придерживаться некоторых рекомендаций:
Сделать своими руками настоящий аквариум можно, если использовать обычную цветную бумагу. Разноплановые цветные рыбки станут настоящим украшением детской поделки. При этом можно использовать совершенно простые схемы изготовления и алгоритмы создания.
Уверена, вам будет интересно сделать своими руками объемную оригами рыбку из бумаги.
Она включает в себя десятки треугольных модулей. Детали подходят для сборки не только плоских рыб, но и 3D. Техника изготовления понятна и не вызовет затруднений. Терпение лишь требуется для создания нужного количества треугольников.
Рыба клоун — яркий представитель обитателей водного мира. Для сборки данной модели понадобится:
Рыбка состоит из 15 рядов. Отдельно изготавливается хвост и плавники. Затем они приклеиваются к туловищу. Рекомендуется склеивать модули между собой, хотя бы частично, иначе модель распадётся.
Как делать модули, подробно описано здесь.
Как сделать оригами рыбку из бумагиНачните с туловища. Обратите внимание, что стандартное основание для этой поделки не используется, как и в изготовлении клубники. Сборку нужно начинать с хвоста и заканчивать головой.
Возьмите 8 красных треугольников и соедините крайние концы с ещё 8 деталями, вставив их в кармашки. Модули смотрят на вас карманами. Это два первых ряда. Далее идёт прибавление и чередуются цвета:
Далее выполните три красных ряда по 16 модулей. Делаем убавление — 12 белых деталей. Завершающий ряд — 12 красных. Постарайтесь, чтобы их концы собрались, как можно ближе друг к другу.
Хвост и плавники
Соберите хвост из красных, черных и белых треугольников. Начните с двух модулей, надетых друг на друга длинными концами. Затем на каждом кончике зафиксируйте ещё по одному красному.
Далее по рядам: 3 чер., 4 бел., 5 чер.
Наденьте 6 красных модулей, потом 7 и 8 деталей. Хвост готов. Приклейте его к туловищу там, где вы начинали сборку.
Приступайте к боковым плавникам. Соберите их из семи модулей красного цвета (1, 1, 2, 3) и четырех черных.
Верхний плавник изготавливается очень просто. Вставьте друг в друга три красных треугольника. Приклейте детали к рыбке, предварительно вставив их в имеющиеся выемки на туловище.
Осталось только оформить мордочку. Без этого поделка не будет выглядеть позитивно и не приобретет свою индивидуальность.
Вырежьте небольшой круг из красной бумаги и наклейте спереди, нарисовав маркером рот. Сделайте глаза из белой и черной бумаги. Наклейте их. 3D оригами рыбка из бумаги готова. По этому принципу можно собрать объемную рыбу любого цвета и размера. Экспериментируйте! У вас все получится!
А Ваш ребенок уже знаком с тем где и как обитают рыбки? Чем они питаются, каких видов бывают? Еще нет?! Тогда самое время познакомить своего кроху с удивительным подводным миром.
А чтобы знакомство получилось не только познавательным, но еще увлекательным и необыкновенным, мы предлагаем Вам сделать вот такие яркие и веселые тематические детские поделки на тему Рыбы.
Поделка РыбаПоделка Рыба из бумаги
Вот таких разноцветных забавных рыбок из двусторонней цветной бумаги Вы можете сделать своими руками, сопровождая занятие увлекательным рассказом о жизни рыбок.
От листа двусторонней цветной бумаги отрежьте широкую полоску и сложите из нее аккуратную гармошку. До самого конца складывать гармошку не стоит, оставьте небольшой отрезок ровного листа, который нужно закруглить ножницами и вырезать ротик – это будет голова будущей рыбки.
Из бумаги других цветов вырежьте плавник и хвостик, приклейте готовые детали к рыбке.
На отдельном листике белой бумаги нарисуйте круглый глазик, вырежьте его и приклейте его к голове рыбы.
Видео мастер класс: youtube.com/embed/luW-58eNyPE” frameborder=”0″ allowfullscreen=”allowfullscreen”/>
Рыба из бумагиКак сделать рыбу из бумагиПанно Подводный мир
Теперь мы хотим предложить Вам удивительную поделку, которая может стать настоящим арт объектом в детской комнате вашего малыша, а быть может необычным подарком для друзей, учительницы или для детского сада.
Для поделки Вам будет необходим большой лист цветного картона синего или голубого цвета. Это будет основа панно.
Воспользовавшись готовыми шаблонами сделайте жителей подводного мира.
Распечатайте шаблоны на цветной бумаге, затем вырежьте и сложите по пунктирным линиям. У Вас должны получится: рыбка, крабик, морская звездочка. Готовых бумажных персонажей приклейте к листу картона синего цвета.
Из зеленой бумаги можно вырезать водоросли, а из белой бумаги пузырьки воздуха.
Видео мастер класс:
youtube.com/embed/RE22i4RubKk” frameborder=”0″ allowfullscreen=”allowfullscreen”/>
Как сделать рыбку из бумаги?Оригами рыба из бумаги
Эта подвижная поделка Рыбка станет отличной игрушкой!
Из листа цветной бумаги сложите заготовку следуя инструкции. Зафиксируйте ее при помощи клея карандаша.
Две стороны получившегося объемного треугольника необходимо порезать ножницами на тонкие полоски.
Из бумаги другого цвета вырежьте хвост и плавники. Приклейте к поделке.
Обязательно вырежьте круглые глазки из белой бумаги и тоже приклейте их к поделке.
Из обрезков цветной бумаги вырежьте нижнюю часть рыбки, которая будет подвижным ртом. И тоже приклейте ее.
Видео мастер класс:Рыбка из бумагиПоделка Рыбка своими руками
И напоследок еще один вариант изготовления рыбки из бумаги.
Такой способ особенно понравится девочкам, ведь легкими движениями рук готовой рыбке можно будет менять окрас.
Из листа цветной бумаги вырежьте силуэт рыбки (см. фото).
Сложите заготовку напополам и сделайте горизонтальные надрезы.
Разверните поделку.
Из цветной бумаги других цветов нарежьте тонких полосок и приступайте к декорированию рыбки.
Оригами рыбка из бумаги
И еще одни очаровательные бумажные рыбки на основе бумажной гармошки.
Видео мастер класс:
Делать что-то вместе с детьми – истинное удовольствие! Пройдут годы, а впечатления от проведенного времени не забудутся никогда. Но и сейчас есть польза – это поделки.
Например, сегодня мы конструируем обитателей водоемов. У нас будут абсолютно разные рыбки: мы применим, как сложные, так и легкие схемы, а сами работы должны получиться различного размера и даже характера!
И снова я составила эту творческую коллекцию с учетом возможностей разных возрастных категорий детей, их умений и способностей. Ребятишки, трудясь над каждой из рыбок смогут развиваться. Они знакомятся с новыми методиками конструирования, учатся сочетать цвета и формы.
Очень просто все! Повторить по инструкции подобную конструкцию очень легко. Нужно только заранее запастись квадратиками цветной бумаги, пластмассовым глазом и фломастером.
Складываем квадратик по двум горизонталям и пополам.
Разворачиваем квадратик. И снова складываем так, чтобы сгиб посередине листа оказался внутри двух треугольников с одной вершиной.
Боковые углы одного треугольника загибаем к середине внахлест.
Получается рыбий хвост.
Переворачиваем конструкцию. Приклеиваем глаз и рисуем улыбку.
Как видите, все очень просто. Даже вырезать ничего не надо.
Источник
Этот вариант посложнее, но зато интереснее:
Еще несколько простых схем для детей:
Мне так понравилась эта модель, что хочу показать, как ее просто сделать!
А можно кружочки сложить пополам и тогда чешуя будет более объемная.
Малышам нравится, если у них получаются поделки красивыми.
А в этой технике некрасивых работ быть не может. Ведь так просто приклеить кружочки!
А вот и несколько шаблонов рыбок. Можете обрисовать с экрана, а можете распечатать.
Какая эта модель получается простой и забавной! Думаю, малышам очень понравится над ней работать. Я постараюсь более детально все описать. Но сразу хочу пару слов сказать о материале. Здесь используется картонная втулка от бумажных полотенец. Если такой под руками не оказалось, можно прочности добиться тем, что вместе склеить несколько листов бумаги. Соединить их края и получится плотная основа, из которой мы сейчас и смастерим объемную рыбку!
А потом уголки прогибаем внутрь, чтобы получился объемный хвостик.Смотрите, какая милашка получилась минуты за 2! Таких рыбок можно сделать разных, и по размеру, и по окраске!
Источник
Этот вариант из обычной бумаги:
А вот этой моделью я вас сейчас удивлю! Она сделана всего из двух полосок! Ширина их – 1,3см, длина – 28см. Ребенок сам сможет выбрать цвет его будущей рыбки, подобрав полоски нужной расцветки. Малышу будет интересно самому повторить все шаги конструирования бумажной рыбки.
Обе полоски сгибаем пополам (я их потом буду называть синей и розовой).
Одну полоску кладем на стол вертикально (синюю), вторую (розовую) – горизонтально.
Продеваем между половинками первой полоски (синей) одну часть второй (розовой) полосы.
Верхнюю часть вертикальной (синей) полоски скручиваем в петельку.
Продеваем в эту петельку нижнюю часть горизонтальной (розовой) полоски.
Дальше работаем с этой частью синей полоски. Продеваем ее в петельку розовой полоски, которая образовалась, когда мы ее согнули.
Затягиваем обе полоски. Получается вот такой «шахматный» квадратик.
Переворачиваем нашу заготовку. И та сторона, что была снизу, теперь смотрит вверх.
Вторую часть синей полоски отгибаем под небольшим углом вправо.
Розовую полоску, что направлена вправо загибаем влево и просовываем в петельку, образованную синей полоской.
Стягиваем все полоски, чтобы они очень четко стали на свои места и зафиксировались.
Обрезаем под острым углом все лишние хвостики.
Такую поделку можно разукрасить, нарисовав глазки. Но и без украшений рыбка отлично смотрится.
Вариант 2
Шаг 1. Нарезаем полоски шириной 3 см.
У нас должно получиться по три полоски разного цвета. Теперь, каждую полоску сгибаем пополам. Вкладываем полоски друг в друга методом переплетения. Фиксируем внутреннюю поверхность полос клеем-карандашом.
Шаг 2. Переплетаем полосы, вкладывая друг в друга, в шахматном порядке. В результате получается такой разноцветный ромб с длинными полосками.
Шаг 3. Отрезаем ножницами средние полоски и получаем длинные полоски с промежутками. То место, от которого отрезали длинную полоску, прихватываем клеем-карандашом изнутри, чтоб фигурка не развалилась.
Вариант 3
Вырезаем рыбку, складываем пополам и делаем надрезы как на фото. Раскрываем заготовку и протягиваем в надрезы полосочки методом плетения.
Есть несколько вариантов, как можно сделать рыбку из бумажной гармошки. Коротко расскажу о двух из них. А о третьем способе – более подробно.
Лист А4 складываем пополам.
Рисуем у линии сгиба четверть круга. Это сделать легко при помощи циркуля. Ставим иглу циркуля в верхней части листа у линии сгиба. Проводим дугу. Снизу и сбоку рисуем плавник и хвост рыбы.
Вырезаем и разворачиваем лист.
Складываем в гармошку полукруг, начиная с верхнего края.
Сгибаем гармошку пополам у хвоста.
Склеиваем две крайние полоски гармошки.
Вот и все! Ах да, нужны глазки, можно украсить хвостик.
2 способ
Носик можно сделать острее. А можно сделать гармошку отрезную, а рыбку распечатать и разрезать пополам, затем вклеить гармошку, как на фото внизу справа.
Нам понадобится длинная и объемная полоска, сложенная гармошкой.
Небольшая полоска; и ее тоже сгибаем гармошкой – хвост.
Небольшой полукруг, на краях которого рисуем дугообразные полоски – плавники.
2 круга с точечкой посередине – глаза.
Большую полоску складываем пополам.
Пополам складываем и маленькую полоску. Фиксируем ее клеем с краю большой полоски посередине.
Так же посередине между двумя половинками большой полоски приклеиваем полукруг, чтобы он ровно выступал по обеим сторонам полоски.
Склеиваем 2 половинки большой полоски гармошкой.
Приклеиваем глазки.
Как видите, можно сделать симпатичных рыбок в одной технике по-разному!
Автор работы
Еще вариант — гармшку сделать яркой разноцветной, для этого на основной лист можно наклеить полоски цветные и потом сложить в гармошку. Или сначала сложить гармошки, а потом клеить одну на другую.
Рекомендую также Загадки, сказки, игры про море для детей
А при помощи этой техники мы можем сделать даже собственную. Золотую Рыбку, чтобы она исполняла все желания. Только нужно взять «золотые» нитки: желтые, красные, оранжевые.
Вырезаем из плотной бумаги или картона заготовку в форме рыбы. Не забываем отдельно вырезать круглые глаза.
Делаем на хвосте глубокие надрезы.
Обматываем рыбу пряжей.
Чтобы получилась именно золотая рыбка, выбираем нитки соответствующих оттенков. Красиво будет смотреться, если нитки мы возьмем нескольких оттенков.
Приклеиваем глаз, и рыбка ожила!
Самая золотая и самая волшебная рыбка у нас получилась здорово! А главное, работа очень простая, по силам малышей.
Автор https://youtu.be/YvBSpxQlyoQСамое время для юмора и веселья, когда мы работаем над детскими поделками вместе с нашими крохами! Тем более, что такой рисунок, который мы сейчас постараемся вместе сделать – это еще и отличная игрушка!
Лист бумаги формата А4 нужно загнуть в трех местах, чтобы он сбоку был похож на букву «М». То есть, сгибаем пополам.
Затем еще раз пополам.
И раскрываем.
Одну «верхушку» буквы «М» соединяем с другой.
Переворачиваем лист бумаги, чтобы этот сгиб был по горизонтали.
Рисуем рыбку.
Нужно, чтобы точки соединения верхней части рыбы и нижней ее части сходились в месте, где у бумаги складка.
Дорисовываем все второстепенные детали: глаза, чешуя, плавники и т.д.
Раздвигаем складку и на месте между верхней частью рыбы и нижней дорисовываем все так, чтобы части соединялись.
Разрисовываем всю картинку, даже ту часть, что спрятана. Кстати, можно в складке нарисовать симпатичного червячка или рыбку.
Складываем рисунок, чтобы видна была простая рыбка, что беззаботно плавает в водичке.
А теперь, если захотите кого-то удивить, раскройте лист, и покажите. Насколько голодная ваша рыбка!
П.С. Если вы помните, то я не приветствую огромное количество монстров в квартире, но все равно так получается, что детей они привлекают. Вот результат — сын подхватил идею и выдал колобка…
Очень красиво и просто можно украсить рыбку пластилином, помните мы рисовали картины пластилином? Так вот с этой задачей справяться даже 2-х летки. Нужно накатать шариков из пластилина, а ребенок будет их приплюскивать пальчиком на заготовке для раскрашки.
Еще вариант декорировать пуговицами, или пайетками, или даже макаронами.
Вот симпатичная рыбка украшенная полосочками бумаги, сложенными в петельки.
Еще интересная идея сделать аквариум из одноразовой тарелки и в нем наклеить рыбок.
Еще рыбки из тарелочек. Смотрите как красиво они смотрятся!
Вот такая коллекция у нас с вами получилась! Вернее, она получится общей, когда вы расскажите о своих моделях и поделитесь ссылкой на эту статью у себя в соцсетях!
Если же вы у нас в гостях впервые, можете смело оформлять подписку! Мы рады с вами подружиться и регулярно общаться на страницах этого проекта!
Конспект занятия «Объёмная аппликация из кругов бумаги «Чудо-рыбка»
Скворцова Елена Ивановна
Конспект занятия «Объёмная аппликация из кругов бумаги «Чудо-рыбка»
Конспект интегрированной НОД.
Объёмная аппликация из кругов бумаги «Чудо – рыбка».
Цель: создание социальной ситуации развития в процессе занятий объёмной аппликацией из кругов бумаги.
Задачи:
• создать условия для совершенствования умений и навыков работы с бумагой, ножницами, клеем.
• создать условия для развития познавательного интереса к методам и приёмам работы с бумагой.
• создать условия для побуждения детей к речевой активности.
• создать условия для развития мелкой моторики рук.
Организация детских видов деятельности:
• Общение ребенка со взрослым;
• Общение ребенка со сверстниками;
• Конструктивная деятельность.
Материал к занятию:
• шаблон овальной формы из картона
• круги из цветной бумаги
• клей – карандаш
• ножницы
• серия картинок с изображение рыб
• пластилин
Интеграция образовательных областей: художественно – эстетическое развитие, познавательное развитие, физическое развитие.
Виды деятельности: изобразительная деятельность, конструирование из бумаги, аппликация из бумаги, познавательная деятельность, коммуникативная деятельность, двигательная деятельность.
Ход занятия:
1. Вводная часть (организационный и мотивационный момент)
Ход занятия:
Воспитатель: отгадайте загадку
У родителей и деток, вся одежда из монеток (рыбка)
Правильно ребята, это рыбка. Давайте посмотрим, у рыбки все тело покрыто чешуей, а они словно маленькие монетки. А что делает рыбка? (ответы детей: плавает).
– А что помогает рыбке двигаться, плавать? (ответы детей: плавники, хвост). Молодцы, ребята, рыбки действительно плавают, двигая телом, плавниками, хвостом.
– Ребята, а как вы думаете, где живут рыбы? (ответы детей: в реке, в море). А у нас в группе? (в аквариуме).
– А, как вы думаете, где спят рыбки? (ответы детей). Предлагаю вам послушать внимательно стих И. Токмаковой «Где спит рыбка?»:
Ночью темень, ночью тишь.
Рыбка, рыбка, где ты спишь?
Лисий след ведет к норе,
След собачий – к конуре.
Белкин след ведет к дуплу,
Мышкин – к дырочке в полу.
Жаль, что в речке, на воде,
Нет твоих следов нигде.
Только темень, только тишь.
Рыбка, рыбка, где ты спишь?
Воспитатель: Ребята, давайте вспомним, что находится в аквариуме, куда может спрятаться рыбка, где может спать (ответы детей: грунт, камешки, водоросли).
Ребята, а что такое водоросли? И для чего они нужны рыбкам? (ответы детей: травка, которая растет в воде; чтобы дышать).
Правильно, люди дышат воздухом, а в воде воздуха мало, рыбкам дышать трудно. Травка-водоросль дарит этот воздух рыбкам. А еще травку можно кушать, можно в травке выводить маленьких деток. Очень полезная водоросль-трава, без нее рыбки погибнут. Посмотрите, как растут водоросли, снизу вверх. Какого они цвета (зеленого)
Воспитатель (показывает картинки). Рыбки могут быть самыми разнообразными: большими и маленькими, разного цвета, они могут плавать в разных направлениях. Дети, давайте покажем, как плавают рыбки. (Складывают ладони вместе и шевелят ладошками).
Физкультминутка «Рыбки»
(Движения выполняются в соответствии с текстом по показу педагога).
Рыбки плавали, ныряли
В чистой светленькой воде.
То сойдутся-разойдутся,
То зароются в песке.
2. Основная часть.
Воспитатель: молодцы! А теперь, я предлагаю вам самим создать такую чудо-рыбку, которая исполнит все ваши желания. А самое интересное, что создавать мы ее будем вот из таких геометрических фигур, как называется эта фигура? А фигуры по меньше как называются? (ответы детей).
– правильно, это овал и круги, они все разного цвета. А как вы думаете, что надо сделать с кружочками, чтобы они стали похожи на чешуйки? (ответы детей).
– правильно, круг надо сложить пополам! Здорово, вы все молодцы! Давайте начнем фантазировать и создавать свою рыбку. У вас на столах есть клей, силуэт брюшка рыбки (овал) и кружочки. Предлагаю, начать фантазировать. (дети приступают складывают пополам кружочки, воспитатель по мере необходимости помогает, направляет).
Воспитатель вместе с детьми проделывает данный этап работы.
Воспитатель: теперь нам нужно приклеить наши чешуйки рыбке. (воспитатель показывает детям, как клеить «чешуйки» и «рот»).
Дети приступают к аппликации. Воспитатель подходит к каждому ребенку, если возникают трудности, подсказывает, направляет.
– А как вы думаете, для чего у нас лежит на столе пластилин? (ответы детей).
-Правильно, чтоб скатать небольшой круг и оформить глаза своей рыбке. Дети выполняют по показу воспитателя.
3. Заключительная часть.
В конце занятия воспитатель вместе с детьми проводит анализ проделанной работы и подводит итог занятия.
Воспитатель: молодцы, ребята, красивые у нас рыбки получились. Ребята, а теперь давайте, каждый шепнет своей рыбке тихонечко свое желание. И, конечно же, порадуете родных дома своей работой.
Бумажная рыбка ручной работы на рваной бумаге с отверстием.Поделки из бумаги и искусство из бумаги. Объемные бумажные предметы ручной работы. Креативная минималистичная арт-концепция
M L XLТаблица размеров
| Размер изображения | Идеально подходит для |
| Ю | Интернет и блоги, социальные сети и мобильные приложения. |
| м | Брошюры и каталоги, журналы и открытки. |
| л | Плакаты и баннеры для дома и улицы. |
| XL | Фоны, рекламные щиты и цифровые экраны. |
Используете это изображение на предмете перепродажи или шаблоне?
Распечатать Электронный Всесторонний
4000 x 4000 пикселей | 33.9 см x 33,9 см | 300 точек на дюйм | JPG
Масштабирование до любого размера • EPS
4000 x 4000 пикселей | 33,9 см x 33,9 см | 300 точек на дюйм | JPG
Скачать
Купить одно изображение
6 кредитов
Самая низкая цена
с планом подписки
221 ру
за изображение любой размер
Цена денег
Ключевые слова
Похожие изображения
Нужна помощь? Свяжитесь со своим персональным менеджером по работе с клиентами
@ +7 499 938-68-54
Мы используем файлы cookie, чтобы вам было удобнее работать.Используя наш веб-сайт, вы соглашаетесь на использование файлов cookie, как описано в нашей Политике использования файлов cookie
. ПриниматьРыбная бумага (вулканизированное волокно) – прочный, гибкий картон, обладающий хорошими механическими свойствами. Он предлагает отличные электроизоляционные и дугогасящие свойства. Это хороший выбор для приложений, в которых влажность не играет роли и где температура не превышает 425 градусов по Фаренгейту.Он может быть высечен и подвергнут механической обработке. Подробную информацию о свойствах рыбьей бумаги см. В таблице ниже.
Рыбная бумага нерастворима в обычных растворителях и не подвержена действию аммиака, скипидара, нафты, бензола, вазелина, спирта и эфира. Как термореактивный пластик, он обладает превосходными характеристиками изгиба и особенно полезен для изоляции пазов арматуры.
Свяжитесь со специалистом по производству диэлектриков, чтобы обсудить использование рыбьей бумаги для изготовления ваших термореактивных деталей. Позвоните по телефону 800-367-9122 или напишите по электронной почте [email protected].
| Свойства | Толщина (дюймы) | Единицы | Коммерческие | Электрические | |
|---|---|---|---|---|---|
| Плотность | .062 “ | грамм / куб.см | 1.20 | 1.20 | |
| Удельный объем | 0,062 дюйма | куб. Дюймов / фунт | 23.0 | 23,0 | |
| Механический | |||||
| Прочность на растяжение | MD | 0,062 дюйма | psi | 16000 | 18000 |
| CD | 0,062 “ | фунтов на кв. Дюйм | 9000 | 10000 | |
| Модуль упругости при растяжении | MD | 0,062 дюйма | фунтов на кв. Дюйм x 105 | 12,0 | 12.0 |
| CD | 0,062 дюйма | фунтов на кв. Дюйм x 105 | 8,0 | 8,0 | |
| Прочность на изгиб | MD | 0,062 дюйма | фунтов на кв. Дюйм | 15000 | 15000 |
| CD | 0,062 дюйма | фунтов на кв. Дюйм | 13000 | 13000 | |
| Прочность на сжатие | 0,062 дюйма | фунтов на кв. Дюйм | 35000 | 35000 | |
| Ударная вязкость по Изоду на ребро | MD | .062 “ | фут-фунт / дюйм выемка | 2,0 | 2,5 |
| CD | 0,062 дюйма | фут-фунт / дюйм выемка | 1,8 | 2,0 | |
| Твердость – шкала R по Роквеллу | 0,062 дюйма | Деления | 80 | 70 | |
| Прочность сцепления – ASTM D-952 | 0,062 дюйма | фунтов на кв. Дюйм | 900 | 900 | |
| Прочность на разрыв – Маллен | .016 “ | фунтов на кв. Дюйм | – | 325 | |
| Прочность на разрыв – Элмендорф | MD | 0,016 дюйма | граммов | – | 550 |
| CD | 0,016 дюйма | граммов | – | 700 | |
| Электрооборудование | |||||
| Диэлектрическая прочность – кратковременная | 0,016 дюйма | В / мил | 230 | 300 | |
| .062 “ | В / мил | 200 | 215 | ||
| .125 “ | вольт / мил | 195 | 200 | ||
| Сопротивление дуге – ASTM D-495 | 0,062 дюйма | секунд | 80 | 125 | |
| Физические | |||||
| Теплопроводность – 149 ° F | БТЕ / ч / фут2 / ° F / фут. | 0.168 | 0,168 | ||
| Удельная теплоемкость | БТЕ / фунт / ° F | 0,403 | 0,403 | ||
| Теплостойкость – непрерывная | ° F | 230 – 240 | 230 – 240 | ||
| Тепловое расширение x 10-5 | MD | дюйм / дюйм / ° F | 1,1 | 1,1 | |
| CD | дюйм / дюйм / ° F | 1,7 | 1.7 | ||
| Изменение размеров на% изменения содержания влаги | Толщина. | % | 1,0 | 1,0 | |
| MD | % | 0,1 | 0,1 | ||
| CD | % | 0,25 | 0,25 | ||
| Водопоглощение – 24 часа | 0,062 “ | % | 66,0 | 63,0 | |
| Коэффициент трения – волокно на волокне | 0.16 | 0,16 | |||
| Коэффициент трения – волокно на гладком чугуне | 0,21 | 0,21 | |||
| Воспламеняемость – ASTM D-635 | 0,062 дюйма | дюймов / мм | 0,5 | 0,5 |
Образец цитирования: Сундби С., Кристиансен Т. (2015) Принципы плавучести яиц морских рыб и их вертикальное распределение в Мировом океане.PLoS ONE 10 (10): e0138821. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821
Редактор: Стивен Дж. Боград, Национальное управление океанических и атмосферных исследований / Национальная служба морского рыболовства / Юго-западный научный центр рыболовства, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ
Поступило: 27 марта 2015 г .; Одобрена: 3 сентября 2015 г .; Опубликовано: 14 октября 2015 г.
Авторские права: © 2015 Sundby, Kristiansen. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника
Доступность данных: Все данные, указанные в настоящей публикации Статья взята из публикаций, цитируемых в статье и перечисленных в ссылках.
Финансирование: Эта работа была поддержана Исследовательским советом Норвегии (http://www.forskningsradet.no/en/Home_page/1177315753906): SS и Statoil (http://www.statoil.com/en/ Pages / default.aspx): SS TK. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Характер переноса и рассеивания икры и личинок рыб на ранних этапах жизни рыб, по гипотезе Хьорта [1], имеет решающее значение для формирования силы годового класса.Эти физические процессы можно разделить на два разных компонента:
Популяции рыб потенциально способны адаптироваться к средней горизонтальной модели переноса и рассеивания, то есть к «климату циркуляции океана», влияя на вертикальное положение своего планктонного потомства. Это происходит двумя способами. Во-первых, через начальные точки выпуска икры, которые включают нерестовое поведение, когда рыба выбирает область нереста [2–4] и глубину нереста [5,6].Во-вторых, производя икру определенного удельного веса [7,8], которая, в свою очередь, определяет локальную плавучесть икры [9,10] и, следовательно, их вертикальное положение в толще воды [11–13]. Таким образом, результирующее вертикальное распределение ихтиопланктона структурирует динамику хищник-жертва для пелагического потомства, а также горизонтальный перенос и рассредоточение к районам нагула молоди года. Следовательно, вертикальное распределение планктонного потомства является ключевым фактором в понимании условий окружающей среды в течение периода, который оказывает сильное влияние на формирование годичных классов [14–16].
В отличие от беспозвоночных в морской среде костистые кости обладают особым свойством поддерживать приблизительно постоянную концентрацию солей в крови и биологических жидкостях [17,18] независимо от солености окружающей морской воды. Это означает, что костистые кости имеют активную осморегуляцию, при которой соли выводятся из организма. В яйцах это происходит, в частности, в хлоридных клетках, встроенных в поверхностный эпителий желточного мешка [19]. Содержание воды в костистых яйцах является ключевым фактором при определении удельного веса яйца [20].Яйца поддерживают приблизительно постоянную внутреннюю концентрацию соли за счет осморегуляции независимо от солености окружающей среды. Однако в случае пойкилотермов внутренняя температура равна температуре окружающей морской воды. Это означает, что разница в удельном весе яйца и окружающей морской воды, Δρ , как предполагалось, в значительной степени зависит только от солености (но см. Далее в этой статье анализ того, как тепловое расширение различных химических компонентов яйца влияет на удельный вес).Доминирующая роль солености в удельном весе костистых яиц подразумевает, что можно довольно точно измерить удельный вес яиц в лаборатории. Сначала это было сделано путем погружения яиц в растворы солености для получения нейтральной плавучести уровня солености [7]. Кумбс (1981) [21] представил столбец градиента плотности для высокоточных измерений удельного веса икры рыб, который позволил рассчитывать вертикальные скорости икры в толще воды и разрабатывать модели их вертикального распределения [11, 12].Метод Кумбса стал началом нового и всестороннего понимания физико-биологических свойств икры рыб. Стало возможным количественно наблюдать влияние различных компонентов в икре рыбы. Например, Кумбс (1985) [22] рассматривал влияние теплового расширения на удельный вес яйца, в то время как влияние размера яйца и толщины хориона на удельный вес яйца исследовалось в нескольких исследованиях [23–27]. Наблюдалось изменение удельного веса яиц в процессе инкубации [5,13,22,28,29], а причины этих изменений были проанализированы [27].Особые последствия изменения плавучести у яиц с большим перивителлиновым пространством, как у яиц сардины, были изучены [30,31].
Первая модель вертикального распределения икры рыб была разработана Сундби (1983) [11], основанная на доле икры с удельным весом ниже, чем у поверхностной воды (т.е. пелагическая икра), и не зависящей от глубины вихревой диффузии через воду. смешанный слой. Модель была разработана для стационарных распределений, которые предполагают баланс между потоком плавучести и вертикальной турбулентной диффузией.Эта концепция стационарной модели была расширена для включения мезопелагических и донных яиц через всю толщу воды в вертикальную гидрографическую структуру, где соленость увеличивается с глубиной [12]. Такая вертикальная структура солености характерна для большинства прибрежных районов Мирового океана, где соленость преобладает над стоком с суши и / или таянием льда. Прибрежные районы также включают нерестилища большей части морских рыб Мирового океана [32] и, следовательно, с окружающей гидрографической структурой, как описано выше.Однако, как будет показано в настоящей статье, в большей части открытого моря Мирового океана вертикальный профиль солености противоположен большинству прибрежных регионов, т.е. соленость уменьшается с глубиной. Кроме того, в некоторых конкретных прибрежных регионах, особенно в экосистемах апвеллинга на восточной границе (EBUE), соленость уменьшается с глубиной. Эти конкретные экосистемы являются важными регионами для жизненного цикла, включая нерест, основных видов рыб. EBUE обеспечивают 20% улова морской рыбы Мирового океана [33].
В этой статье мы расширяем базовые концепции вертикального распределения икры морских рыб, как описано ранее, для прибрежных регионов с увеличением вертикальной солености с глубиной [11,12,34], чтобы включить физические условия окружающей среды, где вертикальная соленость уменьшается с глубиной . Мы представляем общие концепции вертикального распределения икры рыб, охватывающие все типы физических (гидрографических) условий мирового океана. Изучение деталей физико-биологических свойств икры морских рыб от нереста на протяжении всего периода инкубации является частью расширения этих концепций.Мы показываем, как уменьшение солености с глубиной ограничивает возможные глубины, на которых мезопелагические производители могут успешно размножаться, и обсуждаем, как изменения удельного веса яиц в течение инкубации могут способствовать сохранению икры плавающим в мезопелагическом слое до вылупления.
Для анализа основных принципов влияния солености и температуры, соответственно, на удельный вес и плавучесть костистых яиц, мы применили наблюдения из литературы [22,24,26,27,30] о количественном составе. воды, концентрации солей, липидов и белков в желтке и эмбрионе яйца, а также наблюдения за объемом хориона (также состоящего из белков) и объемом перивителлинового пространства (состоящего в основном из морской воды).Кроме того, мы использовали полученные из литературы [24,35-40] значения удельного веса липидов и белков, а также алгоритм определения плотности морской воды как функции температуры и солености [41], как показано в таблице 1. Мы использовали наблюдения из литературы, цитируемые в подписи к таблице 2 [5,22,24,25,27,40,42–45], об объемном тепловом расширении липидов и белков вместе с объемным тепловым расширением морской воды при различной солености [41], чтобы сравнить тепловое расширение окружающей морской воды и чистое тепловое расширение икры рыб, рассчитанное в соответствии с уравнением 3 и отображенное в таблице 2.Наконец, мы выбрали икру четырех разных видов рыб, чтобы проанализировать чувствительность к изменениям теплового расширения для различных составов перивителлинового пространства, содержания воды в желтке и солености окружающей среды. Различия в объемном тепловом расширении показаны в Таблице 2. Мы использовали выводы из Таблицы 2, т. Е. Что различия в тепловом расширении икры рыб и окружающей морской воды незначительны в диапазоне солености окружающей среды и видов, чтобы описать, как мезопелагический нерест яйца поднимаются или опускаются сквозь толщу воды.Вертикальные скорости яиц рассчитывались согласно Sundby (1983) [11] с учетом изменений вертикальной скорости яиц, связанных с числом Рейнольдса. Данные Атласа Мирового океана (WOA) 2009 [46] были использованы для представления критических характеристик вертикальной структуры солености Мирового океана. WOA состоит из объективно проанализированных климатологических полей, например in situ данных о температуре и солености на глобальной сетке долгота-широта 1 ° × 1 ° на стандартных уровнях глубины.Поскольку большинство мезопелагических и батипелагических яиц наблюдается на различных диапазонах глубин выше 500 м, для иллюстрации окружающей среды применяются четыре альтернативных диапазона глубин (глубина 100–500 м, глубина 0–300 м, глубина 100–300 м и глубина 100–400 м). структура солености мезопелагически нерестовой икры в целом. В регионах с отрицательным вертикальным градиентом солености мы показываем, что установившееся вертикальное распределение мезопелагических яиц является невозможным решением. Мы использовали наблюдения за яйцами кейп-хека ( Merluccius capensis ) в Северной Бенгеле, чтобы проиллюстрировать, как мезопелагические яйца развиваются вертикально в таких условиях.
Таблица 1. Удельный вес основных компонентов в икре рыб ρ , взятый из литературных источников. Ссылки: Liverseege (1904) [35], Huang and Sathivel (2008) [36], Yin and Sathivel (2010) [37], Navarro-Garcia et al . (2009) [38], Салам и др. . (2005) [39], Тристрам-Нэгл и др. . (1986) [40], Kjesbu et al . (1992) [24], Фофонов и Миллард младший (1983) [41].https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.t001
Таблица 2.Расчетные скорости объемного теплового расширения, α v , икры четырех различных видов морских рыб: сардин ( Sardina pilchardus ) у южной части Англии, хек мыса ( Merluccius capensis ) в Северной Бенгеле, атлантическая треска ( Gadus morhua ) на норвежском побережье и балтийский компонент атлантической трески ( G . morhua ) на Балтике.
Рассчитанные значения α v сравниваются со значением для местной окружающей морской воды.Жирными числами показан основной вывод, который заключается в различии α v между яйцом и окружающей морской водой.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.t002
Этот документ соответствует всем требованиям этических стандартов, изложенным в правилах подачи документов PloS One.
Понимание вертикального распределения икры рыб в Мировом океане основано на механизме, лежащем в основе: 1) удельного веса яйца и того, как он изменяется в процессе инкубации, 2) того, как плавучесть икры связана с вертикальными гидрографическими структурами в океане, и 3) причины вертикальной турбулентности и то, как она изменяется в толще воды.
Масса яйца рыбы состоит в основном из суммы трех основных компонентов (рис. 1): 1) масса зародыша и желтка, M эмбрион + желток , окруженный желточной мембраной, 2) масса перивителлинового пространства, M перив, между желточной мембраной и хорионом и 3) масса хориона, M ch .
Рис. 1. Компоненты костистых яиц и их физико-биологические признаки.
Общий удельный вес яйца складывается из долей 1) хориона, 2) эмбриона и желтка и 3) перивителлинового пространства.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.g001
Результирующий удельный вес яйца, ρ egg , может быть выражен как дробная масса этих трех компонентов, где ρ означает удельный вес и V обозначает объемы: (1)
Удельный вес этих трех компонентов, в свою очередь, определяется их составом: липидов , белков , воды и солей.Содержание липидов и воды составляют те части икры морских рыб, которые создают гидравлический подъем [20]. Липиды имеют самый низкий удельный вес; типичные значения рыбьего жира составляют около 0,920 г / см -3 . Удельный вес воды в икре рыб определяется осмотической концентрацией или осмолярностью воды. Как упоминалось выше, костистые насекомые поддерживают приблизительно постоянную соленость жидкостей тела [17]. Риис-Вестергаард (1984) [47] измерил осмолярность яиц трески ( Gadus morhua ), выращенных при солености окружающей среды 34 и температуре 5 ° C.Средняя осмолярность желтка составляла около 320 мОсм, что соответствует солености 11 изосмотической морской воды. Удельный вес морской воды соленостью 11 колеблется от 1,005 до 1,009 г / см -3 в зависимости от температуры окружающей среды [41]. Следовательно, когда окружающая соленость выше 11, содержание воды в яйце способствует гидравлическому подъему, в то время как в солоноватой водной среде с соленостью ниже 11 содержание воды в яйце тяжелее по сравнению с окружающей водой, и только липиды вносят вклад в гидравлический подъем. .Поскольку микропоры хориона обеспечивают свободный поток окружающей морской воды, считается, что жидкость в перивителлиновом пространстве яйца имеет такую же соленость [48] и, следовательно, тот же удельный вес, что и окружающая морская вода. Следовательно, перивителлиновое пространство имеет нейтральную плавучесть по отношению к окружающей морской воде.
Тяжелыми компонентами икры морских рыб являются белков . Они тяжелее окружающей морской воды. Удельный вес белков варьируется в зависимости от химической структуры.Материал хориона состоит из наиболее плотных белков яйца, но объем микропор, заполненных окружающей морской водой, способствует снижению удельного веса хориона. Средний удельный вес был измерен в 1,184 г / см -3 для хориона в яйцах атлантического палтуса ( Hippoglossus hippoglossus ) [49] и очень похож для яиц атлантической трески, 1,204 г / см -3 [24]. Доля объема хориона, на примере яиц атлантической трески, колеблется от 1.От 5 до 4,4% и является основной причиной внутривидовой изменчивости удельного веса яиц [26]. Балтийская треска, одна из популяций атлантической трески, выработала особенно большие яйца с тонкими хорионами [23], чтобы иметь возможность плавать достаточно высоко в солоноватой воде, чтобы избежать пагубных гипоксических и бескислородных условий на глубине [50]. Объемная доля хориона в этой массе может составлять всего 1,0%. Однако один лишь низкий объем фракционного хориона не обеспечивает необходимого гидравлического подъема этих яиц.Следовательно, белки в желтке яиц балтийской трески сильно гидролизованы, что приводит к дополнительному гидравлическому подъему [24,25]. Атлантический палтус ( H . hippoglossus ), у которого также есть большие мезопелагические яйца, как у балтийской трески, имеет такой же тонкий хорион. Основываясь на измерении удельного веса хориона Mangor-Jensen and Huse (1991) [49] и на массе хориона, измеренной Riis-Vestergaard (1982) [51], фракционный объем хориона здесь рассчитан как 0,9–1,0%.
Нам не удалось найти высокоточных измерений удельного веса белков в эмбрионе икры рыб.Однако белковый материал в целом, помимо костных структур, является самой тяжелой частью организма. Средний удельный вес аминокислотной структуры в клеточной мембране Halobacterium halobium составил 1,259 г / см -3 [40], следовательно, несколько тяжелее, чем измерения на хорионе [24,49].
Для ряда видов было показано, что удельный вес икры рыб систематически изменяется в течение инкубации. Были исследованы яйца следующих видов: килька ( Sprattus sprattus ) [22], сардина ( Sardina pilchardus ) [22], хек мыс ( M . capensis ) [5], путассу ( Micromesistius poutassou ) [13], минтай ( Gadus chalcogramma ) [28], анчоус ( Engraulis encrasicolus ) [29] и атлантическая треска G . morhua ) [26,27]. Причинные механизмы этих систематических изменений были проанализированы Юнгом и др. . (2014) [27]: Первые стадии после оплодотворения характеризуются увеличением удельного веса из-за потери воды с увеличением солености эмбриона и желтка [47].Предполагается, что потеря воды вызвана отсутствием полностью развитой осморегуляции. После этого с увеличением способности осморегуляции, вызванной развитием эмбриона, содержание воды восстанавливается, и яйцо становится светлее. Непосредственно перед вылуплением яйца, кажется, резко становятся тяжелее, в то время как вылупившиеся личинки, избавляясь от тяжелого хориона, выходят как значительно более легкий личиночный организм, чем яйцо. В заключение следует отметить, что изменения удельного веса в течение инкубации в основном вызваны биохимическими изменениями внутри эмбриона и желтка, в то время как хорион остается практически инертным к изменениям.Было обнаружено, что небольшое уменьшение толщины хориона на 1,5–2% к концу инкубации, возможно, связанное с ферментативным расщеплением хориона, связанным с процессом вылупления, не оказывает значительного влияния на общий удельный вес яйца [27]. Согласно вышеприведенному плану составляющие эмбриона и желтка, разделенные на различные компоненты липидов, белков, воды и соли, и уравнение 1 может быть выражено как: (2) где ρ липид и V липид – удельный вес и объем, соответственно, липидов в эмбрионе и желтке, ρ белок и – удельный вес и объем, соответственно, белков в эмбрионе и желтке, а ρ жидкость и V жидкость – удельный вес и объем, соответственно, жидкости содержимое, занимаемое зародышем и желтком.Из уравнения 2 можно проанализировать относительное влияние различных компонентов на удельный вес яйца с помощью общего подхода, не зависящего от вида. В таблице 1 приведены удельные веса основных компонентов в икре рыб, ? . Из литературы, описывающей ряд видов рыб из различных частей организмов (например, печень, хвост, мозг, брюшной, спинной плавник), масло показывает небольшие вариации, в пределах от 0,919 до 0,939 г / см -3 и со средним значением 0,926 г см -3 (см. публикации, указанные в легенде таблицы).При наблюдениях не было явной тенденции изменения температуры (от 15 до 25 ° C), а также явных тенденций между видами или органами. Единственное наблюдение жира в икре рыб было у рыб вида Hilsa ( Tenualosa ilisha ) (Hamilton, 1822) [39] и составило 0,926 г / см -3 , что идентично вышеуказанному среднему значению. Мы интерпретируем эти результаты, что жиры морских рыб показывают очень похожие значения удельного веса между органами. Для белков Tristram-Nagle et al .(1986) [40] наблюдали средний удельный вес аминокислот 1,259 г / см -3 , в то время как хорион атлантической трески ( G . morhua ), который состоит из затвердевших белков, был несколько легче 1,204 г / см3. -3 [24]. Разницу можно объяснить тем, что микропоры хориона заняты более легкой морской водой. Компоненты соленой воды яиц могут быть рассчитаны с очень высокой точностью [41], включая внутренние жидкости эмбриона и желтка и морскую воду перивителлинового пространства.
Основные фракции икры морских рыб являются пелагическими или мезопелагическими, что означает, что они плавают над морским дном. Это отличается от икры рыб в пресноводных средах, где икра находится в придонном состоянии, что является естественным следствием отрицательной плавучести содержания воды в икре в пресной воде из-за уровня осмолярности в икре рыб, как указано выше. Следовательно, только липиды в икрах рыб могут способствовать гидравлическому подъему в пресной воде; и белки, и жидкости заставят рыбное яйцо тонуть.Георг О. Сарс [52] был первым, кто заметил, что икра морских рыб может плавать, когда он заметил икры трески в больших количествах на поверхности и путем отбора проб в планктонную сеть в нерестилищах трески Баренцева моря (Северо-Восточная Арктика) на Лофотенах. северная Норвегия. Это означает, что яйца обладают положительной плавучестью по сравнению с удельным весом поверхностных вод: Δρ = ρ w – ρ яйцо > 0, где ρ w – это удельный вес поверхностной воды, а Δρ egg – удельный вес яйца.Типичные значения плавучести для пелагических икры составляют менее 0,006 г / см -3 [11], причем большая часть из них находится в диапазоне от 0,001 до 0,002 г / см -3 (т.е. в условиях гидрографии от 1 до 2 σ т единиц ). Как указано во Введении, соленость является определяющим фактором плавучести икры, Δρ [7], поскольку икра рыб сохраняет внутреннюю соленость почти постоянной независимо от солености окружающей среды, в то время как температура не отклоняется от температуры окружающей среды.Однако эта концепция основана на предположении, что тепловое расширение икры рыбы равно тепловому расширению окружающей морской воды. Хотя большая часть яйца состоит из воды, это не может быть точной правдой, поскольку фракции яйца, состоящие из липидов и белков, имеют большее тепловое расширение, чем морская вода. Согласно Coombs et al . (1985) [22] это уже было сказано Ремотти (1921) [53]. Кумбс и др. . (1985) [22] более подробно исследовали этот вопрос на кильке ( S . кильки ) яиц и яиц сардины ( S . pilchardus ) путем наблюдения за изменениями удельного веса в столбце градиента плотности [21] при колеблющихся температурах от 6 до 12 ° C для кильки и от 8 ° C. до 18 ° C для сардины. Удивительно, но наблюдаемое тепловое расширение для яиц было не выше, а немного ниже, чем для окружающей морской воды соленостью 33: Среднее объемное тепловое расширение, α v морской воды соленостью 33 в диапазоне 8–18 ° C – 19.6 × 10 −5 / ° C, в то время как наблюдаемое α v для яиц сардины в том же диапазоне температур было 18 × 10 −5 . Кумбс и др. . (1990) [54] провели аналогичные эксперименты на яйцах камбалы (Pleuronectes platessa ) из южной части Северного моря и обнаружили, что скорость теплового расширения местной морской воды составила 15,3 × 10 −5 / ° C по сравнению с 14,0 × 10 . -5 / ° C для яиц камбалы, и, следовательно, такая же более низкая скорость расширения яиц сардины и яиц камбалы.
Объяснение результатов Кумбса и др. . (1985; 1990) [22,54] не могло быть, потому что вклад теплового расширения липидов и белков незначителен по сравнению с тепловым расширением жидкостей в икре рыбы. Для сравнения с наблюдениями Кумбса и др. . (1985) [22] мы рассчитали объемные коэффициенты теплового расширения α v для яиц сардины в таблице 2 в соответствии с: (3)
Для сравнения и оценки надежности расчетов мы также рассчитали аналогичные значения для яиц хека в Северной Бенгеле, яиц атлантической трески на норвежском побережье и яиц балтийской трески.Расчеты основаны на α v для основных компонентов масла и белков, взятых из литературы, как указано в таблице 2. Из таблицы видно, что оба компонента имеют значительно более высокие скорости теплового расширения, чем соленая вода. Судовые масла имеют коэффициент объемного теплового расширения, α v , примерно 65 × 10 −5 / ° C [42]. Это в 3,5 раза больше, чем α v сардины. соленое яйцо или морская вода 33. α v белков несколько варьируется в зависимости от структуры белка, от 35 × 10 −5 до 100 × 10 −5 / ° C [40,43,44,45], т. Е. примерно в 2–5 раз превышающем объемное расширение сардового яйца или морской воды. Существующая литература дает нам данные только об общей сумме сухой массы и воды, а не данные о долевом вкладе липидов и белков, за исключением некоторых отдельных видов, собранных Riis-Vestergaard (2002) [18]. Поэтому здесь мы приняли аналогичные значения α v для липидов и белков яиц в расчетах.Для настоящей цели это предположение должно быть обосновано, поскольку средняя объемная скорость теплового расширения белков очень похожа на значение масла, то есть 67 × 10 −5 по сравнению с 65 × 10 −5 / ° C. Для морской воды α v уменьшается с уменьшением солености, а также с понижением температуры [41]. Это означает, что содержание воды в желтке и эмбрионе (с приблизительной соленостью 11) ниже α v , чем в окружающей морской воде, как видно из таблицы 2. α v перивителлинового пространства идентично солености окружающей морской воды, поскольку соленость одинакова по всему хориону. Следовательно, α v белков и масел в желтке и эмбрионе в 3,5 раза больше, чем в окружающей морской воде, уравновешивается более низкими α v воды (соленость ~ 11 ) внутри желточной оболочки. Тепловое расширение морской воды увеличивается с увеличением солености.Например, α v содержания воды внутри желточной мембраны в 0,71 раза больше, чем для морской воды с соленостью 35. Очевидно – случайно – это приводит к довольно небольшим различиям в α v между икрой рыбы в целом и окружающей морской водой (заштрихованные значения в таблице 2) с вариациями между видами в зависимости от окружающей солености и объемных долей основных компонентов яйца (уравнение 3). Это подтверждается и измерениями яиц сардины [22].Яйца сардины отличаются от яиц большинства морских рыб тем, что имеют чрезвычайно большое перивителлиновое пространство, до 90% от общего объема яйца, и, следовательно, большая часть яйца сардины идентична α v окружающей среде. вода. Напротив, перивителлиновое пространство в икре трески составляет около 10% от общего объема яйца. Разница в α v между яйцом трески и окружающей морской водой все еще небольшая, 2,1 × 10 −5 / ° C, но с противоположным знаком, поскольку большая объемная доля воды в желтке и Эмбрион в икре трески способствует меньшему тепловому расширению икры в целом, чем окружающая морская вода.Та же тенденция прослеживается и в отношении яиц кейп-хека в Северной Бенгеле. Однако, как и яйца сардины, яйца балтийской трески расширяются немного больше, чем окружающая морская вода. Это можно объяснить тем фактом, что окружающая морская вода икры балтийской трески имеет низкую соленость 15–16 и, следовательно, лишь немного выше, чем внутренняя соленость желтка и зародыша. Это приводит к небольшой разнице в α v внутренней жидкости и окружающей морской воды.
В заключение, тепловое расширение икры рыб в целом и окружающей морской воды не равны, но различия настолько малы, что их трудно измерить.Потенциально различия в тепловом расширении могут повлиять на скорость подъема икры только для икры рыб, поднимающихся через толщу воды с большими перепадами температуры и когда плавучесть икры, Δρ , мала. Такая ситуация может быть для яиц кейп-хека, поднимающихся с глубины около 400 м в Северной Бенгеле, как описано Сундби и др. . (2001) [5]. Здесь икра хека поднимается во время инкубации от нереста при температуре около 10 ° C на глубине 400 м до почти 15 ° C в подповерхностных слоях при вылуплении.Средняя плавучесть яиц Δρ составляет 0,0011 г / см -3 . Более низкая скорость теплового расширения для икры хека, составляющая 2 × 10 −5 / ° C по сравнению с окружающей морской водой (согласно таблице 2), затем уменьшила бы плавучесть с 0,0011 до 0,0010 г см -3 к концу периода. поднимаются, когда достигают более теплых поверхностных слоев на 5 ° C. Это, в свою очередь, снизит скорость подъема яйца хека среднего размера (т.е. 0,95 мм в диаметре) с 0,41 мм с -1 на глубине 400 м до 0.39 мм с -1 в приповерхностных слоях. Относительно меньшее снижение скорости подъема происходит из-за более низкой вязкости при более высокой температуре, что приводит к более высокой скорости подъема.
Подводя итог настоящему абзацу о плавучести яйца: in-situ удельный вес рыбного яйца, ρ eggD , может быть выражен как функция температуры in-situ , T D , на глубине D , где находится яйцо, и на солености нейтральной плавучести, измеренной в лаборатории, S L .Следовательно, ρ eggD = f (T D , S L ) . Функция f (как показано в Fofonoff and Millard (1983) [41]) показывает увеличение удельного веса, ρ , с понижением температуры, T , и увеличение ρ , с увеличением солености, S . Фактический удельный вес окружающей воды, ρ wD, для яйца, является функцией T D и солености на глубине, S D : ρ wD = f (T D , S D )
Будет ли яйцо подниматься или опускаться на местном уровне, in-situ , глубина, D , поэтому зависит только от разницы в солености нейтральной плавучести яйца (измеренной в лаборатории), S L и соленость на глубине in-situ , S D .Следовательно, если S L D , яйцо поднимется на локальной, in-situ , глубине; если S L > S D , яйцо утонет.
Расчеты по четырем различным видам при различных гидрографических условиях окружающей среды демонстрируют надежность этого вывода, и нечувствительность температуры in-situ к плавучести икры будет использоваться в последующем рассмотрении вертикального распределения икры рыб. глубокое море.
Большая часть икры морских рыб приурочена к верхнему смешанному слою и обозначается пелагической икрой . Физическая динамика такого вертикального распределения была описана Сундби (1983) [11], который разработал вертикальную модель распределения пелагических яиц. Пелагические яйца имеют положительную плавучесть по отношению к верхнему перемешанному слою, что означает, что плавучесть, Δρ = ρ w – ρ яйцо , (где ρ w удельный вес смешанного слоя и ρ яйцо – удельный вес яйца) имеет положительное значение, давая яйцам гидравлический подъем вверх.Этот гидравлический подъем, или подъемная сила, w · C (z) , (где w – вертикальная скорость подъема яйца, а C (z) – изменение концентрации яиц с глубиной, z ) уравновешивается вертикальным смешиванием, K · dC (z) / dz , в установившихся условиях. Коэффициент вихревой диффузии, K , велик и сильно меняется во времени в верхнем перемешанном слое, в основном из-за переменного действия ветрового перемешивания, но также в некоторых областях из-за сильного приливного перемешивания.Решение баланса между этими двумя силами в стационарных условиях: (4) где C (a) – концентрация яиц на заданной глубине z = a . Профиль показан на рис. 2. Уравнение 4 просто показывает, что вертикальный профиль яйца определяется соотношением между восходящей скоростью w и коэффициентом вихревой диффузии K . Этот коэффициент изменяется более чем на один порядок величины, вызванный переменным ветром, в то время как естественный диапазон плавучести пелагических яиц, Δρ , обычно изменяется от 0.001 до 0,003 г см -3 . Из уравнения 4 очевидно, что изменения в K вносят гораздо больший вклад в изменения отношения к / K , и, следовательно, также в вертикальное распределение пелагических яиц по сравнению с вариациями плавучести яиц. Наблюдения за таким распределением были выполнены Иверсеном (1973) [55], который наблюдал вертикальное распределение яиц атлантической скумбрии ( Scomber scombrus ) в Северном море с помощью планктонных пробоотборников Clark-Bumpus при различных погодных условиях от 0 до 12 мс – 1 скорости ветра.Аналогичным образом измерения вертикального распределения икры атлантической трески проводились с помощью насоса для яиц на Лофотенских островах, Северная Норвегия, в диапазоне скоростей ветра [56].
Рис. 2. Принципы трех основных типов удельного веса яиц и полученные вертикальные распределения.
a) Распределение плавучести икры трех основных типов икры морских рыб. Красный: пелагические яйца. Синий: мезопелагические яйца. Зеленый: донная икра; б) вертикальная структура солености в прибрежных районах; в) вертикальное распределение трех основных типов икры морских рыб.После Сандби (1997) [34].
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.g002
Вышеупомянутая модель была доработана несколькими авторами для учета стратификации плотности в верхнем слое и зависящего от глубины коэффициента вихревой диффузии, K ( z ), а также для нестационарных условий [30,57–59]. Например, важной модификацией исходной упрощенной модели является то, что зависящий от глубины K ( z ) в сочетании с однородным смешанным слоем может приводить к смещению максимальной концентрации яиц с поверхности на уровни более глубоко в смешанном слое. слой [60,61], что также подтверждено их наблюдениями.
Яйца, имеющие более высокий удельный вес по сравнению с водой верхнего смешанного слоя, будут тонуть до тех пор, пока не достигнут нейтрального уровня плавучести. В прибрежных водах, где нерестится большинство видов рыб мирового океана [32], соленость увеличивается с глубиной, и большая часть икры рыб с более высоким удельным весом, чем у верхнего смешанного слоя, будет плавать в галоклине на уровне солености, соответствующем уровню солености. до нейтральной плавучести [34]. Примерами такого мезопелагического распределения яиц являются яйца прибрежной трески ( Gadus ogac ) в фьордах Западной Гренландии [62], яйца атлантического палтуса ( Hippoglossus hippoglossus ) в норвежских фьордах [63,64] и минтая ( Gadmaus chalcogram). ) яйца в проливе Шеликофа, залив Аляска [65].Ряд видов рыб в Балтийском море, где верхний слой солоноватоводной воды имеет слишком низкий удельный вес для плавания икры, имеют мезопелагическое распределение яиц, например треска ( G . morhua ) [23,66], камбала ( Platichthys flesus ) и камбала ( Pleuronectes platessa ) [66]. В регионах с более высокой поверхностной соленостью, таких как Северное море, эти виды будут плавать в виде пелагических яиц, например яиц северной камбалы [11,67]. Что касается Балтийского моря, мезопелагическое распределение яиц рыб также, по-видимому, преобладает в Черном море, особенно икра атлантического синего тунца ( Thunnus thynnus ) [68].
В то время как вертикальная скорость пелагических яиц считалась постоянной через смешанный слой ( w ( z ) = постоянная) при разработке уравнения 4, вертикальная скорость мезопелагических яиц в галоклине будет изменяться с расстоянием от уровня нейтральной плавучести. В предположении линейного галоклина вертикальная скорость икры рыбы может быть выражена как линейная функция глубины w ( z ) = k · z + b , где k описывает наклон градиента плотности.Следуя тем же соображениям баланса между силами плавучести и вертикальным диффузионным потоком, что и для развития вертикального распределения пелагических яиц (уравнение 4), вертикальное распределение мезопелагических яиц в линейном пикноклине можно выразить согласно Сундби (1991) [12 ] и аналогично функции нормального распределения (рис. 2): (5) где C A – концентрация яиц на уровне глубины z A , где найдена нейтральная плавучесть яйца, а m – постоянная величина, пропорциональная стратификации плотности, и, следовательно, также пропорциональная вертикальной скорость яиц, w ( z ), поскольку w ( z ) линейно пропорциональна Δρ в уравнении Стокса (подробности см. в Sundby (1991) [12]).В отличие от смешанного слоя, коэффициент вихревой диффузии, K , очень мал в подповерхностном пикноклине, обычно на 4-5 порядков ниже [34]. Следовательно, изменение распределения плавучести яиц, Δρ , определяет вертикальное распределение мезопелагических яиц. Вариация K незначительна для изменений вертикального положения яиц и, следовательно, противоположна пелагическим яйцам.
Для некоторых видов в определенных регионах самая тяжелая часть яиц распределена мезопелагически, тогда как самая легкая фракция – пелагически, например, яйца анчоусов ( E . encrasicolus ) и сардины ( S . pilchardus ) в прибрежных районах с более низкой соленостью в Бискайском заливе [30,31], яйца трески ( G . morhua ) в Северном заливе Святого Лаврентия [69,70] и прибрежной трески ( G . morhua ) икры в норвежских фьордах [71–73]. При увеличении солености с глубиной (Рис. 2) яйца будут плавать, если они имеют нейтральную плавучесть, выраженную в солености S L , ниже солености на дне.
Большинство икры рыб в пресноводных водоемах являются придонными, в то время как в морской среде такое распространение встречается редко, как указано выше. Однако некоторые морские виды имеют донные яйца, например сельдь ( Clupea harengus ). Икра сельди, однако, липкая и нерестится в высокоэнергетических донных средах обитания, прикрепленных к растительности, гравию или каменистым субстратам [74]. Бентические яйца, которые нерестятся на дне, не прикрепляясь к донному субстрату или друг к другу, встречаются редко, но яйца тихоокеанской трески ( Gadus macrocephalus ) имеют лишь незначительную адгезию и теряют липкость в процессе развития [75].Икра мойвы ( Mallotus villosus ), нерестившаяся на побережье Финнмарка в Баренцевом море, по-видимому, имеет аналогичные физические свойства и смешивается в толще воды из-за воздействия волн [76]. Вертикальное распределение таких видов донных яиц можно смоделировать аналогично распределению пелагических яиц: (6) где концентрация яиц экспоненциально уменьшается от морского дна (рис.2), т.е. обратно пропорционально по сравнению с пелагическими яйцами.
Установившееся вертикальное распределение яиц, описанное выше, с тремя основными типами распределения основано на вертикальной структуре солености водяного столба, как показано на рис. 2, i.е. увеличение солености с увеличением глубины. Хотя так обстоит дело с большей частью нерестилищ морских рыб, в основных районах открытого океана вертикальная структура солености противоположна, т.е. соленость уменьшается с глубиной. Также в некоторых частях прибрежных регионов, например, в богатых рыбой экосистемах апвеллинга на восточной границе (EBUE) Бенгелы, Канарских островов и Чили-Перу, соленость уменьшается с глубиной. Синие области на рис. 3 показывают районы океана, где соленость уменьшается с глубиной.В этих экосистемах также широко распространено устойчивое распределение пелагических яиц, как и в тех частях мирового океана, где соленость увеличивается с глубиной, что показано в ряде исследований в различных морских регионах. Мелкие пелагические рыбы, такие как анчоусы, сардины и сардинелла, являются многочисленными видами на EBUE, где все они имеют пелагическое распределение яиц.
Рис. 3. Различия в вертикальной солености ( ΔS ) Мирового океана в четырех интервалах глубин.
В красных областях соленость увеличивается с глубиной.В синих областях соленость уменьшается с глубиной. a) Разница солености на глубине 100 м и 500 м, ΔS = S 100 -S 500 . б) ΔS = S 0 -S 300 . в) ΔS = S 100 -S 300 . г) ΔS = S 100 -S 400 .
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.g003
Olivar (1990) [77] измерил вертикальное распределение яиц ряда видов в Северной Бенгеле, которые, по-видимому, имели пелагическое распространение, т. е. лошади скумбрия ( Trachurus capensis ), анчоус ( E . capensis ), сардина ( Sardinops ocellatus ) и бленниид ( Parablennius pilicornus ). Стеневик и др. . (2001) [78] измерили плавучесть, а также вертикальное распределение сардин ( Sardinops sagax ) в Северной Бенгеле и подтвердили, что они имели положительную плавучесть и были распределены пелагически.Parada и др. . (2003) [79] наблюдали и моделировали вертикальное распределение анчоуса ( E . capensis ) в Южной Бенгеле. Также в калифорнийской экосистеме апвеллинга сардина ( Sardinops caeruela ) и анчоус ( Engraulis mordax ) встречаются в виде пелагических яиц [80], хотя эти экосистемы апвеллинга отличаются от экосистем Бенгелы, Канарских островов и Чили-Перу, которые на большей части территории Калифорния. Текущая соленость увеличивается с глубиной.
Существует одно принципиальное различие между распределением икры рыб при понижающейся солености на с глубиной по сравнению с при увеличении солености на .В последних условиях все виды икры рыб достигают вертикального равновесного распределения независимо от того, на какой глубине происходит нерест икринок, при условии, что икра не вылупляется до достижения равновесного распределения. Яйца всегда будут достигать устойчивого пелагического распределения, мезопелагического распределения, донного распределения (как описано в уравнениях 4, 5 и 6) или комбинации этих трех типов распределения в зависимости от распределения плавучести яиц. Это не так в областях, где соленость уменьшается с глубиной, как показано на Рис.Однако и в этих регионах сама водная толща стабильно стратифицирована, потому что снижение температуры больше способствует увеличению удельного веса, чем уменьшение солености способствует его уменьшению. Однако удельный вес яйца на определенной глубине D, ρ eggD , связан с температурой in-situ , T D , но с измеренной соленостью нейтральной плавучести из лаборатория, S L , С другой стороны, местный удельный вес окружающей воды, ρ wD , связан с температурой на месте , T D и in-situ соленость , S D .Следовательно, плавучесть яйца in-situ составляет Δρ = ρ wD -ρ eggD , и яйцо будет подниматься, если оно положительное, и тонуть, если оно отрицательное. Поскольку температура яйца равна температуре на месте , T D , положительная или отрицательная плавучесть на месте яйца, Δρ , определяется как ΔS = S D -S л
Если плавучесть яйца с точки зрения солености ( ΔS = S D —S L ) меньше разницы солености между поверхностью и дном ( S 0 —S B ), глубина нереста икры определяет, смогут ли яйца подняться к поверхности и достичь пелагического распределения яиц.Это означает, что плавучесть яйца на поверхности с точки зрения разницы солености, ΔS , между нейтральной плавучестью яйца (с точки зрения солености), S 0 —S L , должна быть больше разница в солености между соленостью поверхности моря, S 0 , и соленостью на глубине, где нерестится икра, S sp . глубина : (7)
Если это условие не будет выполнено, яйца утонут из водяного столба.В большинстве регионов мирового океана, где соленость уменьшается с глубиной (рис. 3), это означает, что яйца опускаются на глубину в несколько тысяч метров, где вылупившиеся яйца не будут соответствовать условиям выживания для пополнения стада. Рис. 4 иллюстрирует принципы плавучести и распределения яиц при уменьшении солености с глубиной. Это означает, что только пелагическое распределение икры является возможным решением вертикального равновесного распределения икры рыб с дополнительным требованием, чтобы соотношение в уравнении 7 выполнялось.Устойчивое мезопелагическое распределение яиц (уравнение 5) не может существовать, например, для атлантического палтуса ( H , hippoglossus ) в норвежских фьордах [63,64], минтая ( G . chalcogramma ) в Шеликофе. Пролив, залив Аляска [65], прибрежная треска ( Gadus ogac ) во фьордах Западной Гренландии [62], атлантический голубой тунец ( T , тиннус ) в Черном море [68] и балтийская треска (). G . morhua ) [23,66] Распределение яиц на дне (уравнение 6) на континентальных шельфах, например, для тихоокеанской трески ( G . macrocephalus ) в проливе Шеликова [75] и мойва ( M . villosus ) в Баренцевом регионе [76] не будут альтернативным решением для условий выживания личиночного потомства, поскольку глубина дна в этих регионах обычно невысока. 1000 м и глубже, а у берега на EBUE преобладают гипоксические или аноксические условия у дна [33]. В заключение, поэтому мы определяем критический слой нерестовой глубины для икры с нейтральной плавучестью, соответствующей солености выше, чем соленость глубокого слоя.Нерест должен происходить на более мелкой поверхности, чем критический слой, чтобы икра не утонула в толще воды.
Рис. 4. Принципы удельного веса и вертикального распределения яиц при уменьшении солености с глубиной.
а) распределение плавучести икры трех основных типов икры морских рыб, б) вертикальная структура солености в океанических регионах, в) вертикальное распределение икры пелагических рыб.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.g004
Как указано выше, яйца мелких пелагических видов, например сардин и анчоусов, типичны для EBUE, где соленость уменьшается с глубиной. Нерест у этих видов обычно происходит в поверхностных слоях океана, что, следовательно, удовлетворяет требованиям уравнения 7. Их пелагическое распространение и неглубокий нерест также являются причиной того, что такие икры хорошо подходят для обследований яиц с помощью системы непрерывного отбора образцов яиц для рыб (CUFES). ) [81]. Однако в Мировом океане существуют и другие виды вертикального распределения икры рыб, где соленость уменьшается с глубиной, но такая икра не может иметь стабильного равновесного распределения.Они должны быть либо на непрерывном подъеме, либо на спуске (рис. 4), что означает, что их вертикальное положение, как, например, наблюдается в планктонных сетях, зависит от стадии. Примерами такого распределения яиц являются яйца кейп-хека ( M . capensis ) в экосистеме апвеллинга Северной Бенгелы [5]. Было показано, что кейп-хек в этом регионе выработал особый нерестовый образ жизни, чтобы вывести потомство на берег в районы первой кормежки, богатые планктоном. Нерест происходит в глубоких слоях (глубина ~ 200–350 м) в прибрежных районах.Яйца обладают лишь небольшой положительной плавучестью и медленно поднимаются к поверхностным слоям. По мере подъема они уносятся на берег подповерхностным береговым компенсационным током ниже морского слоя Экмана. Скорость всплытия настолько мала, что большая часть яиц вылупляется еще до того, как достигает направленного от берега транспорта слоя Экмана на глубине около 25 м. В заключение следует отметить, что потомство хека остается на берегу, а усиление апвеллинга все больше и больше удерживает потомство на берегу.Следовательно, усиление апвеллинга имеет противоположный эффект на удержание личинок хека в Северной Бенгеле по сравнению с мелкой пелагической рыбой в Канарском течении, как описано Кьюри и Роем (1989) [82], что приводит к гипотезе пополнения «Оптимального окна окружающей среды».
На рис. 5a показан среднегодовой профиль солености, взятый из Атласа Мирового океана из Национального центра океанографических данных [83] в центральных нерестилищах хека мыса в экосистеме апвеллинга Северной Бенгелы. Средняя нейтральная плавучесть (выраженная в солености) икры кейп-хека по данным Sundby et al .(2001) [5], указано на левой панели, что означает, что нейтральная плавучесть яиц с точки зрения солености обнаружена на глубине 425 м. На рис. 5b показаны результирующие профили удельного веса водяного столба (целая линия) и удельного веса яиц на месте (пунктирная линия), основанные на температуре и солености из Атласа Мирового океана [83]. На основе этих результатов на рис. 5c показаны рассчитанные накопленные восходящие и нисходящие икры мыса хека, нерестящиеся на глубине 400 и 450 м соответственно.Начальные скорости очень малы, так как плавучесть Δρ минимальна. Скорость яиц увеличивается по мере изменения их вертикального уровня и увеличения положительной / отрицательной плавучести яиц.
Рис. 5. Нерест и распределение икринок в Северном Бенгельском течении.
a) среднегодовой профиль солености в экосистеме апвеллинга центральной части Северной Бенгелы в основных нерестилищах хека мыса и средняя нейтральная плавучесть яиц. б) удельный вес в единицах σ т, (ρ = 1 + σ т × 10 −3 ) водного столба (вся линия) и яйца хека мыса с нейтральной плавучестью при солености 34.6 (пунктирная линия) c) моделирование подъема и опускания икры (нейтральной плавучести при солености 34,6), нерестившихся на глубинах 400 и 450 м соответственно. Критическая глубина нереста – 425 м. Критический нерестовый слой для популяции составляет от 400 до 450 м.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138821.g005
Хотя точная критическая глубина нереста икры хека с нейтральной плавучестью, равной 34,6, находится на глубине 425 м, более уместно определить критическую глубину. нерестовый глубинный слой, как показано на рис. 5, потому что популяция рыб не производит икры с точно такой же плавучестью.Более того, внутренние разрушающие волны могут привести к тому, что икринки, вылупившиеся выше критической глубины нереста, будут перемешаны ниже и после этого утонут в толще воды. Следовательно, критический слой глубины нереста популяции хека мыса в Северной Бенгеле здесь определяется как глубинный слой от 400 до 450 м, как показано на рис. 5. Фактические наблюдаемые глубины нереста составляют примерно от 200 до 350 м. Следовательно, хек Северного мыса Бенгела, по-видимому, адаптировался к критическому слою нерестовой глубины.
Другим задокументированным примером глубокого нереста в ситуации уменьшения солености с глубиной является нерест путассу к западу от Британских островов [13]. Нерестится путассу на глубине 300–600 м [84], и яйца сначала поднимаются в толще воды, а затем предположительно тонут на средней стадии развития из-за изменений осморегуляции [27]. Яйца путассу вылупляются на глубине 200–600 м, а личинки поднимаются к поверхности из-за их более низкого удельного веса из-за потери тяжелого хориона.Изменения удельного веса яиц в процессе развития, описанные для яиц кейп-хека [5], минтая [28], сардины и анчоуса [84], анчоуса [29] и атлантической трески [27], и объяснены как изменения в осморегуляция [27,85] может удерживать икру на мезопелагической глубине также в ситуации, когда соленость уменьшается с глубиной, когда плавучесть яйца, Δρ , очень мала. В такой ситуации яйца могут подниматься на начальной стадии, затем тонуть на средних стадиях, когда они становятся тяжелее из-за потери воды, и снова подниматься на заключительных стадиях, когда яйца становятся легче из-за восстановления водного баланса.Это может быть важным механизмом удержания яиц на мезопелагических глубинах в бореальных и арктических регионах, где продолжительность стадии яйца очень велика. Например, у гренландского палтуса ( Reinhardtius hippoglossoides ), который нерестится на глубине 1000–1500 м в Лабрадорском море, есть мезопелагические яйца, которые достигают поверхностных слоев только после вылупления [86,87]), хотя время инкубации составляет более одного месяца. в зависимости от температуры [88].
Осморегуляция яиц костистых, которая поддерживает внутреннюю соленость приблизительно постоянной независимо от солености окружающей среды [7,17–20], придает яйцам некоторые особые физико-биологические свойства, отличные от большинства морских организмов, например.грамм. планктон беспозвоночных, осмотическое сжатие которого из-за высокой засоленности предотвращается органическими осмолитами [89]. Эти особые характеристики яиц костистых рыб подразумевают, что их плавучесть in-situ , Δρ , может быть рассчитана с высокой точностью на основе лабораторных измерений нейтральной плавучести яйца с учетом только солености [21] и гидрографического профиля моря. столб воды. Это, в свою очередь, дает возможность смоделировать вертикальное распределение икры на основе глубины нереста, профиля солености и вертикального перемешивания [11,12,30,31,57–61,68,71–73].Все эти цитаты относятся к толщине воды, соленость которой увеличивается с глубиной, что является характерной чертой прибрежных и шельфовых регионов, где нерестится большинство видов рыб [32]. Однако в большинстве частей Мирового океана, включая прибрежные районы экосистемы апвеллинга на восточной границе, есть водный столб, соленость которого уменьшается с глубиной. Теория данной статьи предполагает, что у видов рыб, нерестящихся в таких условиях мезопелагически, должна быть разработана особая стратегия нереста.Документация по такой стратегии найдена для хека мыса в экосистеме апвеллинга Северной Бенгелы [5] и у путассу к западу от Британских островов [13]. Здесь мы проанализировали механизмы, связанные с такой адаптацией, то есть физическую структуру водяного столба, а также физико-химические и физико-биологические свойства яиц
.Можно указать удельный вес, ρ , различных основных компонентов яйца, липидов [35–39] и белков [24,40,49], а также осмолярность содержания воды в [18–20] с относительно высокой точностью.Кроме того, можно измерить объемы основных компонентов, таких как объем хориона, V ch , и объем перивителлинового пространства, V periv , Это позволяет нам анализировать (по Уравнение 2) относительный вклад каждого из основных компонентов в общий удельный вес яйца, ρ яйцо , и для анализа причин изменения ρ яйца на протяжении инкубации [27].Это означает, что факторами, вызывающими начальные (т.е. во время нереста / оплодотворения) вариации удельного веса икры внутри видов, а также между видами, являются вариации объемных долей различных компонентов яйца. Например, изменение объемной доли хориона ( V ch / V яйцо ) × 100 в диапазоне от 1,5 до 4,4% является наиболее важным фактором для изменения удельного веса яйца. у атлантической трески [27].Более того, объемная доля перивителлинового пространства, V periv / V egg , существенно различается между видами. В то время как ( V periv / V egg ) × 100 у атлантической трески варьируется от 9 до 18% [27], в сардиновом яйце он может достигать 90% [22,30]. Таким образом, уравнение 2 является полезным инструментом для анализа причин изменений ρ egg .Однако, когда дело касается абсолютной точности, только столбец градиента плотности [21] отвечает требованиям для расчета точной плавучести яйца в океане, необходимой для моделирования вертикального распределения.
Оценки объемного теплового расширения икры, α v egg , по формуле 3 и представленные в таблице 2 подтверждают сделанное ранее предположение [7] и наблюдения [22], что для большинства практических целей плавучесть икры рыб связана с только к солености и почти нечувствителен к колебаниям температуры.Это вызвано сочетанием в 3,5 раза α v липидов и белков и 0,7 раза α v содержания воды по сравнению с α v окружающей морской воды. Расчеты по четырем различным видам при различных гидрографических условиях окружающей среды демонстрируют надежность этого вывода. Наконец, следует подчеркнуть, что цитируемая литература о коэффициентах теплового расширения белков не относится конкретно к белкам в икринках рыб.Поэтому мы поощряем исследования белков яиц рыб, особенно различий между затвердевшими белками хориона и более мягкими белками желтка и эмбриона. Кроме того, данные о фракционном вкладе липидов и белков в желтке и эмбрионе [18] показывают, что соотношение липид / белок значительно различается у разных видов, и необходимы дополнительные данные по отдельным видам, чтобы полностью понять механизмы вариаций в удельный вес яйца.
Подтверждение выше, что соленость является единственным значимым детерминантом для in-situ плавучести , Δρ , у костистых яиц, даже в большом диапазоне вертикальных колебаний температуры (~ 10 ° C), приводит к нынешнему развитию вертикального распределение мезопелагических яиц, как показано на рисунках 4 и 5.Это говорит о том, что установившееся вертикальное распределение яиц не является возможным решением. Кроме того, это подразумевает, что полевой отбор вертикальных распределений таких яиц имеет мало смысла, если они также не определены стадиями как функция глубины, так что распределения можно интерпретировать в соответствии с правильной динамической структурой. Концепция нестационарного вертикального распределения мезопелагических яиц при уменьшении вертикальной солености с глубиной также приводит к определению критической глубины нереста для отдельной яйца.Это равно уровню глубины, где in-situ, соленость окружающей среды, равна нейтральной солености плавучести отдельного яйца. Нерест ниже этой критической глубины приведет к тому, что яйцо утонет из водяного столба и потеряно для пополнения. Поскольку нерестовая популяция производит икру в определенном диапазоне плавучести (см. Рис. 2 и 4), на уровне популяции должен быть определен слой критической глубины нереста . Для фактического примера, приведенного в настоящей статье для икры мыса хека в экосистеме апвеллинга Северной Бенгелы [5], критическая глубина нереста будет иметь толщину около 50 м и простираться от глубины примерно 400 до 450 м.Однако учет существования внутренних разрушающихся волн, которые могут отбросить икру, образовавшуюся выше критической глубины, на большую глубину, будет указывать на дополнительную «зону безопасности» выше для устойчивого нереста. Такие внутренние обрушивающиеся волны наблюдались в Северной Бенгеле и вблизи критического нерестового слоя хека. Сильные колебания температуры на глубине 450 м наблюдали Монтейро и др. . (2005) [90] и связаны с внутренними приливными колебаниями.Точно так же Mohrholz et al . (2014) [91] наблюдали высокий уровень турбулентной кинетической энергии (TKE) и низкую статическую устойчивость (низкая частота Бранта-Вяйсяля) над дном на глубине от 350 до 400 м, что также указывает на наличие внутренних волн обрушения. Примечательно, что хек нерестится на глубине от 200 до 350 м, следовательно, выше определенного здесь критического нерестового слоя и, вероятно, также вне досягаемости для основной области внутренних волн.
Можно сомневаться, является ли глубина, выбранная при нересте хека мыса в Северной Бенгеле, адаптацией, вызванной чистым отбором, т.е.е. икринки, которые нерестятся ниже критического слоя глубины, не попадают в популяцию, или если у нерестящихся рыб есть какая-то сенсорная система, которая может определять соленость окружающей среды с чрезвычайно высокой точностью. Если да, то он должен быть равен уровню точности высокоточного CTD. Если адаптация осуществляется путем отбора, возможно, что возникновение аномальных структур солености будет способствовать изменчивости пополнения. Однако структура солености в экосистеме апвеллинга Бенгела очень стабильна между годами.Если у нерестящейся рыбы есть какая-то точная сенсорная система солености, у рыбы есть надежная система для противодействия потенциальной изменчивости пополнения, вызванной опусканием яиц и потерей личинок из-за неблагоприятных условий на более глубоких глубинах.
Воздействие изменения климата на морскую экосистему включает влияние изменений температуры, ветрового перемешивания, стратификации, характера течений, условий освещения, кислорода и подкисления [33]. В частности, на фитопланктон и зоопланктон влияют разнообразные климатические переменные.Однако на плавучесть икры морских рыб будет дополнительно влиять изменение солености мирового океана. В субтропической Атлантике, включая EBUE Канарских островов и Бенгелы, соленость морской поверхности (SSS) увеличилась на 0,2–0,4 за последние 60 лет из-за увеличения испарения над осадками, в то время как в большей части западной субтропической части Тихого океана SSS увеличилась. снизилась примерно на 0,4 за тот же период [92]. Поверхностный эффект распространяется примерно до глубины 500 м. Такие изменения солености могут изменить плавучесть и скорость икры нестационарных мезопелагических яиц, а также изменить критическую глубину нереста.В случае икры кейп-хека в Северной Бенгеле повышенная соленость увеличила бы скорость подъема икры и снизила бы критическую глубину нереста за последние 60 лет. Для таких яиц в западной тропической части Тихого океана произошло бы обратное: уменьшилась скорость подъема икры и уменьшилась критическая глубина нереста.
Вертикальное распределение икры рыб в Мировом океане демонстрирует широкое разнообразие распределения и адаптации за счет выбора нерестилищ и эволюции плавучести икры. Глубина нереста , гидрографический профиль , плотность яйца и стадия яйца являются ключевыми данными при исследовании вертикального распределения яиц в поле. Для большинства опубликованных наблюдений за вертикальным распределением икры рыб дополнительной информации об удельном весе икры не существует. Во многих зарегистрированных исследованиях яиц гидрографические профили, включая соленость, также отсутствуют. Кроме того, часто отсутствует информация о вертикальном распределении яиц в зависимости от стадии и информация о глубине нереста.Такая дополнительная информация необходима для понимания и прогнозирования вертикального распределения и перемещения икры, а также для понимания того, как нерестовое поведение и вертикальное распределение развиваются в условиях будущего изменяющегося климата.
Река Миссисипи – одна из крупнейших речных систем мира по размеру, разнообразию среды обитания и биологической продуктивности.Это также один из важнейших коммерческих водных путей мира и один из важнейших маршрутов миграции птиц и рыб в Северной Америке.
Индейцы жили на его берегах и использовали реку для пропитания и передвижения. Первые европейские исследователи использовали Миссисипи, чтобы исследовать внутренние и северные районы того, что должно было стать Соединенными Штатами. Торговцы мехом занимались своей торговлей на реке, а солдаты нескольких стран в разное время размещали войска в стратегических точках вдоль реки, когда область все еще была на границе.
Белые поселенцы из Европы и Соединенных Штатов (а часто и их рабы) прибыли на пароходах, лишив коренных американцев их земель и превратив ландшафты в фермы и города.
Сегодня река Миссисипи питает значительный сегмент экономики в верхней части Среднего Запада. Баржи и их буксиры ежегодно перевозят около 175 миллионов тонн грузов по верховьям Миссисипи через систему из 29 шлюзов и дамб. Он также является важным рекреационным ресурсом для яхтсменов, каноистов, охотников, рыболовов и орнитологов и предлагает множество возможностей для активного отдыха.
Более подробное обсуждение истории верхнего течения реки Миссисипи и, в частности, коридора длиной 72 мили в пределах национальной реки и зоны отдыха Миссисипи, можно найти в Интернете.
Река Миссисипи – вторая по длине река в Северной Америке, протекающая на 2350 миль от своего истока на озере Итаска через центр континентальной части Соединенных Штатов до Мексиканского залива. Река Миссури, приток реки Миссисипи, примерно на 100 миль длиннее.Некоторые описывают реку Миссисипи как третью по длине речную систему в мире, если добавить длину рек Миссури и Огайо к основному стволу Миссисипи.
По сравнению с другими реками мира, река Миссисипи-Миссури занимает четвертое место по длине (3710 миль / 5970 км) после Нила (4160 миль / 6693 км), Амазонки (4000 миль / 6436 км) и рек Янцзы. (3964 миль / 6378 км). В дельте реки сообщаемая длина может увеличиваться или уменьшаться по мере выпадения отложений и эрозии.
В результате может быть указана разная длина в зависимости от года или метода измерения. Сотрудники государственного парка Итаска в верховьях Миссисипи предполагают, что длина главного ствола реки составляет 2552 мили. Геологическая служба США опубликовала данные о 2300 милях, EPA говорит, что это 2320 миль в длину, а Национальная река и зона отдыха Миссисипи предполагает, что длина реки составляет 2350 миль.
На озере Итаска ширина реки составляет от 20 до 30 футов, это самый узкий участок на всей ее длине.Самая широкая часть Миссисипи находится у озера Виннибигошиш недалеко от Бены, штат Миннесота, где она шире 11 миль. Самым широким судоходным участком судоходного канала Миссисипи является озеро Пепин, ширина которого составляет около 2 миль.
В верховьях Миссисипи средняя поверхностная скорость воды составляет около 1,2 мили в час – примерно вдвое меньше, чем люди ходят. В Новом Орлеане река течет со скоростью около трех миль в час. Но скорость меняется, когда уровень воды поднимается или опускается, и когда река расширяется, сужается, становится более мелкой или при некоторой комбинации этих факторов.Вода, покидающая озеро Итаска, исток реки, достигает Мексиканского залива примерно за три месяца.
Другой способ измерить размер реки – это количество воды, которое она сбрасывает. Согласно этому показателю, река Миссисипи является 15-й по величине рекой в мире, сбрасывающей 16 792 кубических метра (593 003 кубических фута) воды в секунду в Мексиканский залив. Самая большая река по объему стока – Амазонка – впечатляющие 209 000 кубических метров (7 380 765 кубических футов) в секунду.Амазонка истощает тропический лес, в то время как Миссисипи осушает большую часть территории между Аппалачи и Скалистыми горами, большая часть которой довольно засушлива.
На озере Итаска средний расход составляет 6 кубических футов в секунду. У водопада Аппер-Сент-Энтони в Миннеаполисе, самого северного Лока и Дамбы, средний расход составляет 12 000 кубических футов в секунду или 89 869 галлонов в секунду. В Новом Орлеане средняя скорость потока составляет 600 000 кубических футов в секунду.
Некоторым нравится измерять размер реки по размеру ее водораздела, то есть площади, дренируемой рекой и ее притоками.Река Миссисипи осушает площадь около 3,2 миллиона квадратных километров (1,2 миллиона квадратных миль), включая все или части 32 штатов и две канадские провинции, что составляет около 40% континентальной части Соединенных Штатов. Водораздел реки Миссисипи является четвертым по величине в мире, простираясь от гор Аллегейни на востоке до Скалистых гор на западе. Для сравнения, площадь Амазонки составляет около 7,1 миллиона квадратных километров (2,7 миллиона квадратных миль).
| Wiki Запись о списании | |
|---|---|
| Студенческое отделение | Universitas Gadjah Mada |
| Конкуренция | декабря 2014 |
– один из самых фундаментальных методов определения характеристик коллектора в нефтегазовой отрасли, это важный метод для геофизиков, позволяющий получить больше знаний о состоянии под поверхностью, используя физические свойства горных пород.Этот метод очень полезен для обнаружения углеводородной зоны, расчета объема углеводородов и многих других. Некоторые подходы необходимы для характеристики коллектора, используя данные каротажа, пользователь может рассчитать:
Интерпретация данных каротажа скважины должна выполняться в несколько этапов, и пользователю не рекомендуется анализировать их случайным образом, поскольку результатом может быть полная ошибка.На рисунке 1 показаны этапы определения характеристик коллектора с использованием данных каротажа скважины. По сути, есть два типа свойств, которые будут использоваться при описании коллектора, это петрофизика (объем глинистого сланца, водонасыщенность, проницаемость и т. Д.), Которая больше похожа на геологию, и физика горных пород (упругость, скорость волны и т. больше похожи на геофизику. Все свойства связаны друг с другом, отношения между ними показаны на рисунке 2, автор назвал это «диаграммой рыбы».Существует множество методов поиска углеводородной несущей зоны, пользователь может использовать переход RHOB-NPHI (с некоторыми исправлениями), коэффициент отражательной способности (как при интерпретации сейсмических данных), аномалию AI и т. Д. Каждый метод имеет свои слабые стороны, поэтому он – мудрое решение использовать все методы для достижения правильного результата. Существует так много видов современных журналов, информацию о журналах и их использовании см. В таблице 1.
| Имя | использует |
|---|---|
| Гамма-излучение (GR) | Интерпретация литологии, расчет объема глины, расчет объема глины, расчет проницаемости, расчет пористости, расчет скорости волны и т. Д. |
| Самопроизвольный потенциал (SP) | Интерпретация литологии, расчет Rw и Rwe, определение проницаемой зоны и т. Д. |
| Суппорт (CALI) | Обнаружить проницаемую зону, найти плохое отверстие |
| Низкое удельное сопротивление (LLS и ILD) | Интерпретация литологии, определение зоны залегания углеводородов, расчет водонасыщенности и др. |
| Удельное сопротивление на глубине (LLD и ILD) | Интерпретация литологии, определение зоны залегания углеводородов, расчет водонасыщенности и др. |
| Плотность (RHOB) | Интерпретация литологии, определение зоны залегания углеводородов, расчет пористости, расчет физических свойств горных пород (AI, SI, σ и т. Д.) И т. Д. |
| Нейтронная пористость (NPHI) | Нахождение зоны залегания углеводородов, расчет пористости и т. Д. |
| Соник (DT) | Расчет пористости, расчет скорости волны, расчет физических свойств горных пород (AI, SI, σ и т. Д.) И т. Д. |
| Фотоэлектрический (PEF) | Определение минералов (для интерпретации литологии) * не используется в этой статье |
Рисунок 1 – Блок-схема для анализа каротажных диаграмм, которые необходимо выполнить для определения характеристик нефтяного или газового коллектора, пользователь должен выполнить следующие действия, чтобы получить правильный результат.
Рисунок 2 – Диаграмма рыбы, которая показывает соотношение между петрофизическими свойствами и свойствами упругости.
Пользователь сможет интерпретировать литологию с помощью нескольких журналов, в том числе гамма-лучей, спонтанного потенциала, удельного сопротивления и плотности. По сути, пласт с высокими показаниями гамма-лучей указывает на то, что это сланец или сланец, тогда как низкие показания гамма-лучей указывают на чистый пласт (песок, карбонат, эвапорит и т. Д.)), интерпретация литологии очень важна при описании коллектора, потому что, если интерпретация литологии уже неверна, другие шаги, такие как расчет пористости и водонасыщенности, будут совершенно беспорядочными.
Этот второй шаг может быть выполнен с использованием гамма-каротажа, Ларионов (1969) предложил две формулы для расчета объема сланца, эти формулы:
Ларионова (1969) для третичных пород:
Ларионова (1969) для более старых пород:
где IGR – индекс гамма-излучения, Vsh – объем глинистого сланца, GRlog – показание гамма-излучения, GRmax – максимальное показание гамма-излучения, а GRmin – минимальное показание гамма-излучения.Расчет объема сланца – важная вещь, потому что это может быть полезно для расчета водонасыщенности, если пласт имеет сланец в своем теле (сланец), например, в дельте, этот резервуар может иметь более высокую водонасыщенность, потому что сланец обладает способностью связываться с водой, что увеличивает водонасыщенность. Объем сланца также можно использовать в качестве индикатора интересующей зоны или нет, многие пользователи обычно не классифицируют пласт с большим объемом сланца как коллектор из-за его низкой проницаемости.
Пористость – это пустота или пространство внутри породы, они очень полезны для хранения жидкостей, таких как нефть, газ и вода, они также могут передавать эти жидкости в место с более низким давлением (возможно, на поверхность), если они проницаемы ( см. проницаемость в разделе 5). Расчет пористости – это третий этап анализа каротажных диаграмм, и он может быть выполнен правильно только в том случае, если первый этап (интерпретация литологии) верен. Существует множество методов, которые можно использовать для расчета пористости, пользователь может использовать каротаж плотности, звуковой каротаж, нейтронный каротаж или их комбинацию, но наиболее распространенным из них является комбинация нейтронно-плотностного каротажа.Пользователь может использовать приведенные ниже формулы для расчета пористости нейтронной плотности:
для негазового пласта, или
для газового резервуара
Значение φd:
 где ρmatrix – это плотность матрицы (значение зависит от литологии, см. справочное значение в таблице 2), ρfluid – это плотность жидкости (см. таблицу 2 для справки по значению), ρlog – показание журнала плотности, φd – плотность – производная пористость, φn – нейтронная пористость (по данным нейтронного каротажа), а φnd – пористость плотности нейтронов.Если литологическая интерпретация была неправильной с самого начала, пористость, полученная по плотности, также покажет неправильный результат, что означает, что пористость нейтронной плотности также будет неправильной, поэтому возможность правильно интерпретировать литологию является важным преимуществом для пользователя. .
| Литология | Значение (г / см3) | Жидкость | Значение (г / см3) |
|---|---|---|---|
| Песчаник | 2.644 | Пресная вода | 1,0 |
| Известняк | 2,710 | Соленая вода | 1,15 |
| Доломит | 2,877 | Метан | 0,423 |
| Ангидрит | 2,960 | Нефть | 0,8 |
| Соль | 2,040 |
Существует так много методов для расчета водонасыщенности, что пользователь может использовать Archie’s, [2], Simandoux (1963) и т. Д.который будет использовать разные формулы для каждого из них, но в этой статье автор будет использовать метод Simandoux (1963), чтобы вычислить водонасыщенность с помощью этого метода, пользователю необходимо будет использовать следующую формулу:
где Rt – истинное удельное сопротивление пласта (глубокое удельное сопротивление), Rw – удельное сопротивление пластовой воды, Vsh – объем сланца, Rsh – удельное сопротивление сланца, Rwe – пластовая вода.  удельное сопротивление (без теплового эффекта), BHT температура забоя скважины – это температура забоя, Rmf – удельное сопротивление фильтрата бурового раствора, SP – показание каротажа самопроизвольного потенциала, F – коэффициент объема пласта, a – коэффициент извилистости, m – показатель степени цементирования φ – пористость, Sw – водонасыщенность.Чтобы получить значения a и m, пользователю нужно будет создать пикетный график, но, согласно Asquith, [3] , контрольное значение показано в таблице 3. 
| Литология | a (коэффициент извилистости) | м (показатель цементации) |
|---|---|---|
| Карбонат | 1,0 | 2,0 |
|  Песчаник сплошной | 0.81 | 2,0 |
|  Песчаник неконсолидированный | 0,62 | 2,15 |
| Средний песок | 1,45 | 1,54 фунта стерлингов |
| Шали Санд | 1,65 | 1,33 |
|  Песок известняковый | 1,45 | 1,70 |
| Карбонат (Carothers, 1986) | 0.85 | 2,14 фунта стерлингов |
| Плиоценовый песок | 2,45 | 1,08 |
| Миоценовый песок | 1,97 | 1,29 фунта стерлингов |
| Чистый гранулированный пласт | 1,0 | φ (2,05-φ) |
Определенная как способность породы передавать жидкость, более высокая проницаемость показывает, что порода способна легко пропускать жидкость, и это означает, что чем больше углеводородов может быть добыто ежедневно, на нее влияют многие факторы, такие как объем сланца, эффективная пористость, и многое другое.Существует так много методов, которые можно использовать для расчета проницаемости, но в этой статье автор будет использовать метод Коутса (1981), формула которого приведена ниже:
где k – проницаемость, φ – пористость, а Swirr – неснижаемая водонасыщенность (автор использует 0,3 в качестве допущения для этой переменной). Из приведенной выше формулы мы можем сделать вывод, что если неснижаемая водонасыщенность равна 1, то проницаемость будет равна нулю.
У горных пород очень много видов упругих свойств: акустический импеданс (AI), сопротивление сдвигу (SI), коэффициент Пуассона (σ) и т. Д.и большинство из них зависит от скорости и плотности волны.
где Vp – скорость продольной волны, а Vs – скорость поперечной волны. Согласно Кастаньи и др., [4] Vp и Vs можно рассчитать по следующей формуле:
где φs – пористость, полученная с помощью звука, Vclay – объем глины, Δtlog – показания акустического каротажа (DT), Δtmatrix – время прохождения матрицы (справочное значение см. В таблице 4), а Δtfluid – время прохождения жидкости ( справочное значение см. в таблице 4).Теоретически формация с высокой плотностью будет иметь меньшее время прохождения (Δtlog), что приведет к более быстрому распространению сейсмической волны в этом пласте. Аномалия плотности и акустического каротажа (Δt) в пласте может указывать на присутствие флюидов в этом пласте (см. Раздел 9). 
| Литология |  Значение (мкс / фут) | Жидкость |  Значение (мкс / фут) |
|---|---|---|---|
|  Песчаник сплошной | 55.5 | Пресная вода | 218 |
|  Песчаник неконсолидированный | 51,5 | Соленая вода | 189 |
| Известняк | 47,5 | Масло | 238 |
| Доломит | 43,5 | Метан | 626 |
| Ангидрит | 50,0 | ||
|  Гипс | 52.0 | ||
| Соль | 67,0 |
Коэффициент отражательной способности может быть получен из плотности и акустического каротажа, после чего пользователь может завершить этот метод, просто используя разницу AI между каждой формацией, которая показывает коэффициент отражательной способности (R), который показывает способность породы отражать сейсмическую волну на поверхность. формула приведена ниже:
, где ρ1 – плотность породы в первой формации, ρ2 – плотность породы во второй формации, Vp1 – скорость продольной волны в первой формации, а Vp2 – скорость продольной волны в первой формации. вторая формация.Коэффициент отражательной способности очень связан с сейсмикой, он показывает, насколько хороша способность породы отражать сейсмические волны. Если коэффициент отражения высок, то больше сейсмических волн будет отражаться обратно на поверхность, что будет показано наличием яркого пятна, но если коэффициент отражения очень низкий, это называется тусклым пятном, и то и другое может использоваться в качестве индикатора углеводородов.
Автор использовал данные скважины South Barrow 18 (загружено с http: // energy.cr.usgs.gov/OF00-200/WELLS/SBAR18/LAS/SB18.LAS), данные показаны на рисунке 4A.
Используя гамма-лучи (GR), спонтанный потенциал (SP), удельное сопротивление (LLD и LLS) и каротаж плотности (RHOB), пользователь сможет интерпретировать литологию (рисунок 5A), в этой скважине 4 литологии, это песчаник, глинистый песчаник, песчаный сланец и сланец. Здесь также имеется плохая скважина (рисунок 4B), показанная очень большим значением диаграммы кавернометрии, что указывает на сильно выветрившийся слой, пользователь не должен пытаться интерпретировать или анализировать диаграммы в плохой скважине, потому что данные скважины могут содержать ошибка, вызванная неспособностью инструментов достичь пласта, поэтому вместо измерения свойств пласта они измеряют пустую зону, поэтому данным больше нельзя доверять.
Используя гамма-каротаж (см. Рис. 3), пользователь сможет различать сланцевый (или сланцевый) или не сланцевый пласт. С помощью спонтанного потенциального каротажа пользователь может внести некоторые поправки в гамма-каротаж, сланец обычно имеет положительное значение каротажа SP, когда чистый (песок и т. не слишком отрицательно). Журнал удельного сопротивления также поможет пользователю различать литологию, песчаник или карбонаты имеют высокое удельное сопротивление, среднее значение удельного сопротивления в этой скважине составляет около 8 Ом · м, из-за этого пласт с более высоким удельным сопротивлением, чем тот, который может быть классифицирован как песчаник (если гамма лучевое значение от низкого до среднего) или карбонаты (если значение гамма-излучения очень низкое).Последний – это каротаж плотности (RHOB), с помощью этого журнала пользователь может различать, является ли пласт плотным или нет, также с помощью этого журнала пользователь может различать сланцевый-сланцевый-не сланцевый пласт, сланец обычно имеет низкую плотность. когда не сланцевый пласт обычно имеет плотность выше, чем сланец, между ними лежит глинистый пласт, если пласт имеет очень высокую плотность каротажа, пользователь может классифицировать этот пласт как “плотный” пласт, когда его показания гамма-диаграммы примерно 30-50, мы можем назвать это пластом «плотный песчаник», или, если показания гамма-каротажа очень логарифмические (обычно ниже 15 API American Petroleum Institute), показания каротажа удельного сопротивления и плотности очень высоки, это может быть ангидрит. который является хорошей покрывающей породой в нефтяной системе.В таблице 5 показаны характеристики некоторых пород, которые можно использовать для различения литологии, но помните, что эталонное значение относительно отличается для каждой скважины, поэтому пользователя не следует путать с этим вопросом. 
| Литология | Гамма-излучение (Американский нефтяной институт API) | Самопроизвольный потенциал (мВ) | Удельное сопротивление (Ом · м) [Если удельное сопротивление сланца равно 8] | Плотность (г / см3) |
|---|---|---|---|---|
|  Песчаник | 30 – 50 | Варьируется, очень отрицательно | 10 + | 2.4 – 2,8 |
| Шалы-песчаник | 50 – 75 | Варьируется, отрицательное значение | 8 <Удельное сопротивление <10 |  Около 2,4 |
| Сланец | 75 – 90 | Варьируется, отрицательное значение | Около 8 |  Около 2,3 |
| Сланец | Выше 90 |  Выше 0 | 8 | Около 2.3 |
| Ангидрит |  ниже 15 | - | Очень высокая, до 100+ | До 2,9 |
| Уголь | Варьируется | - | Варьируется | Варьируется, может быть 1,7 – 2,2 |
| Кристаллический |  ниже 30 | - | Очень высокая, до 150+ | До 2,9 |
| Известняк | 20–30 | - | Очень высокая, до 100+ | 2.3 – 2,7 |
На основе формул в разделе 2-6 автор выполнил некоторые расчеты по каротажным данным (см. Рис. 6 и 7), на рис. 6 мы можем увидеть петрофизические свойства (Vshale, Sw, φ и k) а из рисунка 7 мы можем видеть физические свойства горных пород (AI, SI, Vp / Vs и σ). Основываясь на данных, мы можем видеть, что пласты в этой скважине (см. Рисунок 9A или B) имеют низкое объемное содержание сланца (сравните рисунок 9A или 9B с рисунком 6), что указывает на то, что эти резервуары должны иметь более высокую проницаемость, чем другие пласты. , эти коллекторы также имеют низкую водонасыщенность (см. рисунок 6), что указывает на высокое количество углеводородов, подтвержденное соотношением скоростей и кроссплотом AI (рисунок 11), и если мы коррелируем это с пористостью, мы можем сделать вывод, что эти резервуары имеют хорошие пористость и низкая водонасыщенность делают их хорошими коллекторами с высоким содержанием углеводородов.
Чтобы найти резервуар с помощью метода физики горных пород, пользователь может сделать это, построив кросс-график между глубиной и AI (рис. 10A и 10B). Теоретически AI каждой породы должен увеличиваться по мере того, как она откладывается в более глубоком месте, и, быстро изучив аномалию, пользователь может сказать, что это зона интереса, но необходимо внести некоторые исправления в другие данные, чтобы получить более точный результат. На рисунке 8 мы можем наблюдать коэффициент отражательной способности, который в основном говорит о плотности и волновой скорости каждого пласта, пользователь может использовать их в качестве детектора углеводородов, пласт с очень отрицательным и очень положительным значением R показывает, что существует очень большая плотность и волна разница скоростей между верхним и нижним пластом, которая может быть использована для обнаружения углеводородов (прямой индикатор углеводородов), после этого мы должны внести некоторую коррекцию, используя гамма-лучи, удельное сопротивление и каротаж каверномера (рисунок 9A), пользователь также должен иметь Зная о размере битов, синяя линия на рисунке 9A показывает, что не каждое очень отрицательное или очень положительное значение R представляет тусклое пятно или яркое пятно, журнал измерителя и данные о размере бит показывают, что там есть плохое отверстие, так что значение R в 1930-1960 футов – это не тусклое пятно или яркое пятно, это просто ошибка, вызванная плохой скважиной, но другим прямым индикатором углеводородов (2050-2080 футов) является нефтяной резервуар (резервуар A) и другой другой индикатор. Водохранилище (резервуар B), которое находится на высоте 2120 футов, является резервуаром газа, оба они являются резервуарами песчаника (см. рисунок 5B).
С петрофизической точки зрения, резервуар обычно имеет более низкую плотность, чем та же литология, которая окружает резервуар, низкое гамма-излучение и отклик с высоким сопротивлением (рисунок 9B). Во-первых, плотность, пласт с низкой плотностью обычно имеет высокую пористость, которая необходима для хранения углеводородного флюида. Во-вторых, гамма-отклик, обычным резервуаром является песчаник, карбонаты или глинисто-песчаник, пласт с очень высокой гамма-характеристикой обычно содержит больше сланца, чем тот, который имеет низкий отклик гамма-излучения, сланец будет блокировать взаимосвязанные поры, что уменьшит эффективная пористость и проницаемость, и это предотвратит накопление углеводородной жидкости внутри пор.Последний из них – удельное сопротивление, нефть и газ имеют более высокое удельное сопротивление, чем вода, поэтому, глядя на данные каротажа скважины, интересующая зона (где присутствует переход между RHOB-NPHI) не всегда является резервуаром, если удельное сопротивление низкое.
Рисунок 4А – Каротаж скважины, который будет использоваться для интерпретации скважины 18 Южного кургана.
Рисунок 4B – Определение плохого отверстия на основе размера долота и отклика кавернометра.
Фигура 5A-Интерпретация литологии скважины Южный курган 18, автор использует комбинацию каротажных диаграмм GR-SP-Resistivity-RHOB для интерпретации литологии (здесь представлен каротаж NPHI, чтобы помочь автору определить зону, несущую углеводороды.
Рисунок 5B – Коллектор A (верхняя) литологическая интерпретация.
Рисунок 6 – Результат расчета Vshale, Sw, φ и k в скважине South Barrow 18.
Рисунок 7 – Результат расчета AI, SI, Vp / Vs и σ в скважине South Barrow 18.
Рисунок 8 – Результат расчета коэффициента отражательной способности, очень высокое или очень низкое значение R обычно вызвано присутствием углеводорода или большой разницей в плотности и скорости волны между двумя формациями.
Рисунок 9A-Связь между каротажными данными и коэффициентом отражательной способности, из этого рисунка мы можем видеть, что интересующая зона обнаружения (красный и черный кружки) также может быть определена путем взгляда на R, пласт, который содержит углеводороды, очень низкий или очень высокий R (фиолетовые линии).
Рис. 9B-Метод обнаружения углеводородной зоны с использованием RHOB-NPHI, сопротивления и гамма-каротажа.
Рисунок 10А – График зависимости глубины от акустического импеданса (AI).
Рис. 10B – График зависимости глубины от акустического импеданса (AI), черные кружки показывают аномалию акустического импеданса.
Рисунок 11 – График зависимости отношения скоростей (Vp / Vs) и акустического импеданса (AI). Используя этот график, мы можем определить ориентацию пласта, содержит он углеводород или нет, как насчет давления и т.
Сброс в экосистему неочищенных сточных вод кожевенных заводов, содержащих биотоксичные вещества тяжелых металлов, является одной из самых важных проблем для окружающей среды и здоровья в нашем обществе.Следовательно, существует растущая потребность в разработке нового, эффективного, экологически чистого и экономичного подхода к восстановлению неорганических металлов (Cr, Hg, Cd и Pb), выбрасываемых в окружающую среду, и для защиты экосистемы. В этом отношении недавние достижения в области тяжелых металлов на основе микробов сделали биоремедиацию перспективной альтернативой традиционным методам. Тяжелые металлы не поддаются биологическому разложению и могут быть токсичными для микробов. Несколько микроорганизмов эволюционировали, чтобы разработать механизмы детоксикации, чтобы противостоять токсическим эффектам этих неорганических металлов.В настоящем обзоре предлагается критическая оценка способности микроорганизмов к биоремедиации, особенно в контексте защиты окружающей среды. Кроме того, в этой статье обсуждалась биосорбционная способность в отношении использования бактерий, грибов, биопленки, водорослей, генно-инженерных микробов и иммобилизованных микробных клеток для удаления тяжелых металлов. Использование биопленки показало синергетический эффект с многократным увеличением удаления тяжелых металлов как экологически безопасной технологии в ближайшем будущем.
Сточные воды промышленных кожевенных заводов являются основным источником загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Тяжелые металлы имеют экономическое значение при промышленном использовании и являются наиболее важными загрязнителями окружающей среды. Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами стало серьезной угрозой для живых организмов в экосистеме [1–5]. Токсичность металлов вызывает серьезную озабоченность с точки зрения окружающей среды из-за их биоаккумуляции и отсутствия биоразлагаемости в природе [6, 7]. Несколько неорганических металлов, таких как магний (Mg), никель (Ni), хром (Cr 3+ ), медь (Cu), кальций (Ca), марганец (Mn) и натрий (Na), а также цинк (Zn). являются жизненно важными элементами, необходимыми в небольшом количестве для метаболических и окислительно-восстановительных функций.Тяжелые металлы, такие как алюминий (Al), свинец (Pb), кадмий (Cd), золото (Au), ртуть (Hg) и серебро (Ag), не играют никакой биологической роли и токсичны для живых организмов [1, 8 , 9].
Биоремедиация используется для перевода токсичных тяжелых металлов в менее вредное состояние с помощью микробов [10–12] или их ферментов для очистки загрязненной окружающей среды [13]. Методика экологически безопасна и экономична при оздоровлении окружающей среды [3, 9, 14]. Биоремедиация тяжелых металлов имеет ограничения.Среди них – производство токсичных метаболитов микробами и невозможность биоразложения тяжелых металлов.
Прямое использование микроорганизмов с отличительными характеристиками катаболического потенциала и / или их продуктов, таких как ферменты и био-поверхностно-активные вещества, является новым подходом к усилению и повышению их эффективности восстановления [15, 16]. Также ожидались различные альтернативы для расширения применения микробиологических методов для восстановления тяжелых металлов. Например, было исследовано использование микробных топливных элементов (MFC) для разложения устойчивых тяжелых металлов.Биопленочная биоремедиация может применяться для очистки окружающей среды, загрязненной тяжелыми металлами.
Микробные технологии активно развиваются [17]. Существует долгая история того, как микробы и металлы взаимодействуют как в естественной, так и в антропогенной среде. Взаимодействие микробов с металлами в первую очередь сосредоточено на удалении металлов, то есть на восстановлении и удалении загрязнений. Недавнее возрождение использования твердотельных электродов в качестве доноров или акцепторов электронов для роста микробов открыло новые перспективы, в результате чего появились микробно-электрохимические технологии (МЭТ) [18].Сообщалось о применении микроорганизмов в качестве зеленого подхода к синтезу металлических наночастиц (НЧ) [19]. Генетически модифицированные микроорганизмы также использовались в качестве метода ремедиации [20, 21]. Генная инженерия и химическая модификация могут изменить компоненты поверхности клеток и могут эффективно улучшить адсорбционную способность и селективность по отношению к видам металлов-мишеней.
Несколько факторов, которые влияют на эффективность биоремедиации и ограничивают ее, включают температуру, pH, окислительно-восстановительный потенциал, статус питания, влажность и химический состав тяжелых металлов [22].Использование только микробов показало ограниченную эффективность из-за различных факторов, включая низкую конкурентоспособность, а также чрезмерные концентрации тяжелых металлов. Эффективность можно повысить за счет нескольких добавок с неорганическими питательными веществами, биосурфактантами, наполнителями и компостом, а также биочагом [23]. Эти корректировки были всесторонне рассмотрены в недавних исследованиях [24–26].
Существует несколько механизмов защиты микробных клеток от устойчивости к тяжелым металлам. Этими механизмами являются внеклеточный барьер, внеклеточная секвестрация и активный транспорт ионов металлов (отток), внутриклеточная секвестрация и восстановление ионов металлов [27, 28].
Таким образом, это исследование направлено на рассмотрение отчетов предыдущих исследователей о токсическом действии и использовании микробных клеток и их продуктов, а именно биосурфактантов, для улучшения восстановления тяжелых металлов. В нем также обсуждаются факторы, влияющие на биоремедиацию тяжелых металлов, и их основные механизмы. Результаты и анализ представлены в следующих разделах. Текущие исследования в области микробной биосорбции и детоксикации не только обобщены, но и предложены направления на будущее.
В соответствующей научной литературе из основных баз данных был проведен поиск оригинальных научных статей о токсическом воздействии тяжелых металлов и использовании микробных клеток для восстановления тяжелых металлов. Был проведен поиск в следующих базах данных: PubMed, ScienceDirect и Google Scholar. Комбинации ключевых слов для поиска включали токсичность тяжелых металлов, сточные воды кожевенных заводов и биопленки, факторы, влияющие на микробную реабилитацию, биоремедиацию и механизмы микробной реабилитации.
Были включены оригинальные научные исследования, в которых сообщалось о токсическом воздействии тяжелых металлов и использовании микроорганизмов для очистки экосистемы от тяжелых металлов.
Статьи, посвященные биоремедиации органических соединений, фиторемедиации тяжелых металлов и другим биологическим методам, были исключены.
Токсичность тяжелых металлов – это способность металла оказывать вредное воздействие на микроорганизмы, и она зависит от биодоступности тяжелого металла и поглощенной дозы [29].Токсичность тяжелых металлов включает несколько механизмов, то есть нарушение фатальных ферментативных функций, реагирование в качестве окислительно-восстановительных катализаторов при производстве активных форм кислорода (АФК), нарушение ионной регуляции и прямое влияние на образование ДНК, а также белка [30, 31] . Физиологические и биохимические свойства микроорганизмов могут изменяться из-за присутствия тяжелых металлов. Хром (Cr) и кадмий (Cd) способны вызывать окислительное повреждение и денатурацию микроорганизмов, а также ослаблять способность микробов к биоремедиации.
Хром Cr (III) может изменять структуру и активность ферментов, реагируя с их карбоксильными и тиольными группами [32]. Внутриклеточные катионные комплексы Cr (III) электростатически взаимодействуют с отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК, что может влиять на транскрипцию, репликацию и вызывать мутагенез [32].
Тяжелые металлы, такие как медь (Cu (I) и Cu (II)), могут катализировать образование ROS посредством реакций Фентона и Габера-Вейса, которые будут действовать как растворимые переносчики электронов.Это может вызвать серьезные повреждения цитоплазматических молекул, ДНК, липидов и других белков [33, 34]. Алюминий (Al) может стабилизировать супероксидные радикалы, ответственные за повреждение ДНК [35]. Тяжелые металлы могут останавливать жизненно важные ферментативные функции за счет конкурентных или неконкурентных взаимодействий с субстратами, которые вызывают изменения конфигурации ферментов [30]. Кроме того, он также может вызывать дисбаланс ионов, прилипая к поверхности клетки и проникая через ионные каналы или трансмембранные переносчики [36].
Кадмий (Cd) и свинец (Pb) оказывают вредное воздействие на микробы, повреждают клеточные мембраны и разрушают структуру ДНК. Этот вред вызван вытеснением металлов с их естественных участков связывания или взаимодействием лигандов [37]. На морфологию, метаболизм и рост микробов влияет изменение структуры нуклеиновых кислот, вызывающее функциональные нарушения, разрушение клеточных мембран, ингибирование активности ферментов и окислительное фосфорилирование [38, 39] (Таблица 1).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Склонность тяжелых металлов к стимуляции или подавлению микроорганизмов определяется общей концентрацией ионов металлов, химическими формами металлов и связанными с ними факторами, такими как окислительно-восстановительный потенциал. Факторы окружающей среды, такие как температура, pH, низкомолекулярные органические кислоты и гуминовые кислоты, могут изменять трансформацию, транспортировку, состояние тяжелых металлов и биодоступность тяжелых металлов для микроорганизмов.Тяжелые металлы имеют тенденцию к образованию свободных ионных частиц при кислых уровнях pH, с большим количеством протонов, доступных для насыщения участков связывания металлов. При более высоких концентрациях ионов водорода поверхность адсорбента заряжается более положительно, что снижает притяжение между адсорбентом и катионами металлов, тем самым увеличивая его токсичность.
Температура играет важную роль в адсорбции тяжелых металлов. Повышение температуры увеличивает скорость диффузии адсорбата через внешний пограничный слой.Растворимость тяжелых металлов увеличивается с повышением температуры, что улучшает биодоступность тяжелых металлов [44]. Однако действие микроорганизмов усиливается с повышением температуры в подходящем диапазоне, и это усиливает микробный метаболизм и активность ферментов, что ускоряет биоремедиацию. Стабильность комплекса микробы-металл зависит от участков сорбции, конфигурации микробной клеточной стенки и ионизации химических фрагментов на клеточной стенке. Результат процесса разложения зависит от субстрата и ряда факторов окружающей среды (Таблица 2).
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Микроорганизмы используют различные механизмы для взаимодействия и выживания в присутствии неорганических металлов. Различные механизмы, используемые микробами для выживания при токсичности металлов, включают биотрансформацию, экструзию, использование ферментов, производство экзополисахаридов (EPS) [41, 46] и синтез металлотионеинов. В ответ на присутствие металлов в окружающей среде у микроорганизмов выработались гениальные механизмы устойчивости к металлам и детоксикации. Механизм включает несколько процедур, включая электростатическое взаимодействие, ионный обмен, осаждение, окислительно-восстановительный процесс и поверхностное комплексообразование [47].Основными механическими средствами противодействия тяжелым металлам со стороны микроорганизмов являются окисление металлов, метилирование, ферментативное снижение, металлорганический комплекс, уменьшение количества металлов, деградация металлических лигандов, насосы оттока металлов, деметилирование, внутриклеточная и внеклеточная секвестрация металлов, исключение через барьер проницаемости и продукция хелаторов металлов, таких как металлотионеины и био-поверхностно-активные вещества [48].
Микроорганизмы могут обеззараживать металлы путем преобразования валентности, улетучивания или внеклеточного химического осаждения [48].Микроорганизмы имеют отрицательный заряд на своей клеточной поверхности из-за наличия анионных структур, которые позволяют микробам связываться с катионами металлов [49]. Отрицательно заряженными участками микробов, участвующих в адсорбции металла, являются гидроксильная, спиртовая, фосфорильная, аминная, карбоксильная, сложноэфирная, сульфгидрильная, сульфонатная, тиоэфирная и тиоловая группы [49].
Поглощение тяжелых металлов микробными клетками с помощью механизмов биосорбции можно разделить на биосорбцию, не зависящую от метаболизма, которая в основном происходит на поверхности клеток, и зависимую от метаболизма биоаккумуляцию, которая включает методы секвестрации, окислительно-восстановительной реакции и видовой трансформации. [50, 51].Биосорбция может осуществляться мертвой биомассой или живыми клетками как пассивное поглощение посредством поверхностного комплексообразования клеточной стенкой и поверхностными слоями [52]. Биоаккумуляция зависит от множества химических, физических и биологических механизмов (рис. 1), и эти факторы представляют собой внутриклеточные и внеклеточные процессы, в которых биосорбция играет ограниченную и плохо определенную роль [52].
Внутриклеточная секвестрация – это комплексообразование ионов металлов с помощью различных соединений в цитоплазме клетки.Концентрация металлов в микробных клетках может быть результатом взаимодействия с поверхностными лигандами с последующим медленным переносом в клетку. Способность бактериальных клеток накапливать внутриклеточные металлы использовалась на практике, главным образом при очистке сточных вод. Толерантный к кадмию штамм P. putida обладал способностью внутриклеточной секвестрации ионов меди, кадмия и цинка с помощью низкомолекулярных белков, богатых цистеином [54]. Также внутриклеточная секвестрация ионов кадмия глутатионом была обнаружена в клетках Rhizobium leguminosarum [55].
Жесткая клеточная стенка грибов состоит из хитина, минеральных ионов, липидов, азотсодержащих полисахаридов, полифосфатов и белков. Они могут обеззараживать ионы металлов за счет поглощения энергии, внеклеточного и внутриклеточного осаждения и преобразования валентности, при этом некоторые грибы накапливают металлы в своем мицелии и спорах. Внешняя часть клеточной стенки грибов ведет себя как лиганд, используемый для мечения ионов металлов, и вызывает удаление неорганических металлов [56-59]. Пептидогликан, полисахарид и липид являются компонентами клеточной стенки, богатыми металлсвязывающими лигандами (например,g., -OH, -COOH, -HPO42-, SO42- -RCOO-, R2OSO3-, -Nh3 и -SH). Амин может быть более активным в захвате металла среди этих функциональных групп, поскольку он связывается с анионными частицами металлов посредством электростатического взаимодействия и с катионными частицами металлов через поверхностное комплексообразование.
Внеклеточная секвестрация – это накопление ионов металлов клеточными компонентами в периплазме или комплексообразование ионов металлов в виде нерастворимых соединений. Медь-резистентные штаммы Pseudomonas syringae продуцировали индуцируемые медью белки CopA, CopB (периплазматические белки) и CopC (белок внешней мембраны), которые связывают ионы меди и микробные колонии [60].Бактерии могут выбрасывать ионы металлов из цитоплазмы, чтобы изолировать металл внутри периплазмы. Ионы цинка могут проникать из цитоплазмы по системе оттока, где они накапливаются в периплазме штамма Synechocystis PCC 6803 [61].
Осаждение металлов – это внеклеточная секвестрация. Бактерия-восстановитель железа, такая как Geobacter spp. и бактерии, восстанавливающие серу, такие как Desulfuromonas spp. способны восстанавливать вредные металлы до менее токсичных или нетоксичных металлов. г.Metallireducens , строгий анаэроб, способен восстанавливать марганец (Mn) от летального Mn (IV) до Mn (II) и уран (U) от ядовитого U (VI) до U (IV) [49]. G. Surreducens и G. Metallireducens обладают способностью снижать содержание хрома (Cr) от очень летального Cr (VI) до менее токсичного Cr (III) [62]. Сульфатредуцирующие бактерии выделяют большое количество сероводорода, что вызывает осаждение катионов металлов [63, 64].
Штамм Klebsiella planticola генерирует сероводород из тиосульфата в анаэробных условиях и осаждает ионы кадмия в виде нерастворимых сульфидов [65].Также кадмий осаждали штаммом P. aeruginosa в аэробных условиях [66]. Штамм Vibrio harveyi осаждал растворимый двухвалентный свинец в виде комплексной фосфатной соли свинца [67].
Плазматическая мембрана, стенка клетки или капсула микроба могут препятствовать проникновению ионов металлов в клетку. Бактерии могут адсорбировать ионы металлов ионизируемыми группами клеточной стенки (амино, карбоксильными, фосфатными и гидроксильными группами) [68, 69].Пардо и др. [70], Taniguchi et al. [69] и Грин-Руис [71] наблюдали высокий уровень пассивной биосорбции ионов тяжелых металлов для нежизнеспособных клеток Pseudomonas putida, Brevibacterium sp. И Bacillus sp.
Клетки биопленки Pseudomonas aeruginosa проявляют более высокую устойчивость к ионам меди, свинца и цинка, чем планктонные клетки, в то время как клетки, расположенные на периферии биопленки, погибают. Внеклеточные полимеры биопленки аккумулируют ионы металлов, а затем защищают бактериальные клетки внутри биопленки [72].
Метилирование увеличивает токсичность металлов в результате повышенной липофильности и, следовательно, увеличения проницаемости через клеточные мембраны. Метилирование микробов играет важную роль в восстановлении металлов. Метилированные соединения обычно взрывоопасны; например, Hg (II) может быть биометилирован некоторыми бактериями, такими как Bacillus spp ., Escherichia spp. , Clostridium spp . , и Pseudomonas spp . до газообразной метилртути. Биометилирование селена (Se) до летучего диметилселенида и мышьяка (As) до газообразных арсинов, а также свинца (Pb) до диметилсвинца было зафиксировано в загрязненном верхнем слое почвы [48].
Микробные клетки могут переводить ионы металлов из одного состояния окисления в другое, тем самым снижая их вред [73]. Бактерии используют металлы и металлоиды в качестве доноров или акцепторов электронов для производства энергии. Металлы в окисленной форме могут служить конечными акцепторами электронов при анаэробном дыхании бактерий.Восстановление ионов металлов за счет ферментативной активности может привести к образованию менее токсичных форм ртути и хрома [74, 75].
Поглощение тяжелых металлов микроорганизмами происходит посредством биоаккумуляции, которая является активным процессом, и / или посредством адсорбции, которая является пассивным процессом. Некоторые микроорганизмы, такие как бактерии, грибы и водоросли, использовались для очистки окружающей среды, загрязненной тяжелыми металлами (таблица 3) [76, 77].Применение устойчивых к металлам штаммов в одиночной, консорциумной и иммобилизованной форме для восстановления тяжелых металлов дало эффективные результаты, в то время как иммобилизованная форма могла иметь больше участков хемосорбции для биосорбции тяжелых металлов.
| Zn | – | 61.8 | [97] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pseudomonas sp. | 1 | 49,8 | [98] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Консорциум организмов | Acinetobacter sp . И Arthrobacter sp. | Cr | 16 | 78 | [99] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| P. aeruginosa и B. subtilis (P + B) | 570-2 | 99,6 | [92] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| С.cerevisiae & B. subtilis (Y + B) | 570-16 | 97,2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| S. cerevisiae и P. aeruginosa (Y + P) | 570-4 | 99,3 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Организмы Консорциума | B. licheniformis & C. parapsilosis | Hg | 0,1 | 85 | [103] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| C. parapsilosis & T.rostrata | 77 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B. licheniformis и T. rostrata | 73 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B. licheniformis, C. parapsilosis и T. rostrata | 88 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Грибы | Aspergillus sp. | Cr | 100 | 92 | [87] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aspergillus versicolor | 50 | 99.89 | [105] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Иммобилизованный S. cerevisiae (Y-образный шарик) | 570-0 | 100 | [92] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gloeophyllum | 106] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Saccharomyces cerevisiae (Y) | 570-25 | 95 | [92] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aspergillus niger (FIST1) | – | 39 64,7]|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Мутант S.cerevisiae | – | 98,7 | [56] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sphaerotilus natans | 200 | 60 | [107] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Saccharomyces 9 | Saccharomyces | ] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sphaerotilus natans | 200 | 82 | [107] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Phanerochaete chrysosporium (иммобилизовано на губке для мочалки мочалки губка для мочалки) | 9000 9 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Грибки | Кандидозный парапсилоз | Hg | 0.1 | 80 | [103] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Грибки | Aspergillus versicolor | Cu | 50 | 29.06 | [105] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 20,82 | 41,7 | [110] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sphaerotilus natans | 200 | 58 | [107] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A.lentulus | 100 | 99,7 | [59] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aspergillus niger | – | 50 | [105] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 50 | 30,05 | [105] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aspergillus sp . | 50 | 90 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aspergillus niger (предварительно обработанный Na2C0390.2N)) | – | 40,5 | [110] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aspergillus niger | 0,38 | 98 | [111] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Aspergillus09 58009 | 105] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Водоросли | Spirogyra sp. | Cr | 5 | 98,23 | [112] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Spirulina sp. | 5 | 98,3 | [112] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Водоросли | Chlorella vulgaris | Pb | 50 мг дм-3 9 | 99,4 | 399,4 | 900 Chlorella vulgaris | 51,79 | 99,4 | [114] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Nostoc sp. | 1 | 99,6 | [98] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Водоросли | Chlorella vulgaris | Cu | 50 мг дм-3 | 97.7 | [113] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Spirogyra sp. | 5 | 89,6 | [112] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Spirulina sp. | 5 | 81,2 | [112] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Водоросли | Nostoc sp . | Cd | 1 | 95,4 | [98] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Chlorella vulgaris | 50 мг дм −3 | 95.5 | [113] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Nostoc sp . | Zn | 1 | 49,8 | [98] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Водоросли | Chlorella vulgaris | Ni | 0,6 | 41 9 | 0,6 | 41 | 9 sp.1 | 88,23 | [98] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Водоросли | Nostoc sp. | Fe | 1 | 97,7 | [98] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Микробные поверхностно-активные вещества | P. aeruginosa ATCC9027 (рамнолипид) | Cd | 22 мг / мг | [116] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Protzoa | Tetrahymena rostrata | Hg | 0,1 | 40 | [103] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Аэрированные топливные элементы на микробных осадках (A-SMFC) | Cr | – | 80.7 | [117] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cu | 72,72 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ni | 80,37 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Неаэрированные топливные элементы с микробными отложениями (NA-SMFC) | Cr | 67,36 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ni | 52,74 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Биомасса микробов обладает различными биосорбционными способностями, которые также значительно различаются среди микробов.Однако биосорбционная способность каждой микробной клетки зависит от ее предварительной обработки и условий эксперимента. Микробная клетка должна адаптироваться к изменению физической, химической конфигурации и конфигурации биореактора для усиления биосорбции [52]. Бактерии являются важными биосорбентами из-за их повсеместности, размера и способности расти в контролируемых условиях, а также устойчивости к условиям окружающей среды [78, 79].
Де Джайсанкар и его соавторы [99] используют устойчивые к ртути бактерии, такие как Alcaligenes faecalis, Bacillus pumilus, Pseudomonas aeruginosa, и Brevibacterium iodinium для удаления кадмия (Cd) и свинца (Pb).В этом исследовании P. aeruginosa и A. faecalis удалили 70% и 75% кадмия (Cd) с уменьшением на 1000 мг / л до 17,4 мг / л кадмия (Cd) P. aeruginosa и 19,2 мг / л для A. faecalis примерно за 72 часа. Brevibacterium iodinium и Bacillus pumilus удаляют более 87% и 88% свинца (Pb) со снижением на 1000 мг / л до 1,8 мг / л за 96 часов (таблица 3). В другом исследовании [118] используется местный факультативный анаэробный Bacillus cereus для детоксикации шестивалентного хрома. Bacillus cereus обладает отличной способностью удалять 72% Cr (VI) при концентрации хромата 1000 мкг / мл г / мл. Бактерии были способны восстанавливать Cr (VI) в широком диапазоне температур (от 25 до 40 ° C) и pH (от 6 до 10) с оптимумом при 37 ° C и начальным pH 8,0.
Несколько тяжелых металлов были протестированы с использованием таких видов бактерий, как Flavobacterium , Pseudomonas , Enterobacter, Bacillus, и Micrococcus sp. (Таблица 3).Их высокая биосорбционная способность обусловлена высоким отношением поверхности к объему и потенциально активными центрами хемосорбции (тейхоевая кислота) на клеточной стенке [119]. Бактерии более стабильны и лучше выживают, когда они находятся в смешанной культуре [120]. Следовательно, консорциумы культур метаболически превосходят по биосорбции металлов и более подходят для применения в полевых условиях [121]. De Jaysankar et al. [99] сообщил о 78% восстановлении хрома (Cr) с использованием консорциума бактерий Acinetobacter sp.и Arthrobacter sp. концентрации ионов металлов 16 мг / л. Micrococcus luteus был использован для удаления большого количества Pb из синтетической среды. В идеальных условиях элиминационная способность составляла 1965 мг / г [122].
Abioye и его сотрудники [123] исследовали биосорбцию свинца (Pb), хрома (Cr) и кадмия (Cd) в сточных водах кожевенных заводов, используя Bacillus subtilis, B. megaterium, Aspergillus niger и Penicillium sp. B. megaterium зафиксировал самое высокое восстановление свинца (Pb) (2.13 до 0,03 мг / л), за которым следует B . subtilis (2,13-0,04 мг / л). A. niger демонстрирует самую высокую способность снижать концентрацию хрома (Cr) (1,38-0,08 мг / л), за ним следует Penicillium sp. (1,38-0,13 мг / л), тогда как B. subtilis продемонстрировал самую высокую способность снижать концентрацию кадмия (Cd) (0,4-0,03 мг / л), за которым следует B. megaterium (0,04-0,06 мг / л) через 20 дней. Ким и его соавторы [76] разработали периодическую систему с использованием иммобилизованного цеолитом Desulfovibrio desulfuricans для удаления хрома (Cr 6+ ), меди (Cu) и никеля (Ni) с эффективностью удаления 99.8%, 98,2% и 90,1% соответственно (таблица 3). Ашрута и его коллеги [124] сообщили об эффективном удалении хрома, цинка, кадмия, свинца, меди и кобальта консорциумами бактерий примерно на 75-85% менее чем за два часа после контакта.
Грибы широко используются в качестве биосорбентов для удаления токсичных металлов с отличной способностью поглощать и восстанавливать металлы [125–127]. Большинство исследований показало, что активные и безжизненные клетки грибов играют важную роль в адгезии неорганических химикатов [111, 128–130].Шривастава и Тхакур [131] также сообщили об эффективности Aspergillus sp. используется для удаления хрома из сточных вод кожевенных заводов. 85% хрома было удалено при pH 6 в системе биореактора из синтетической среды по сравнению с 65% удалением из сточных вод кожевенного завода. Это может быть связано с наличием органических загрязнителей, препятствующих росту организма.
Coprinopsis atramentaria изучается на предмет его способности к биоаккумуляции 76% Cd 2+ в концентрации 1 мг / л Cd 2+ и 94.7% Pb 2+ при концентрации 800 мг / л Pb 2+ . Таким образом, он был задокументирован как эффективный аккумулятор ионов тяжелых металлов для микромедиации [132]. Парк и его соавторы [133] сообщили, что биомасса мертвых грибов Aspergillus niger, Rhizopus oryzae, Saccharomyces cerevisiae и Penicillium chrysogenum может быть использована для преобразования токсичного Cr (VI) в менее токсичный или нетоксичный Cr (III). Luna et al. [134] также заметил, что Candida sphaerica производит биосурфактанты с эффективностью удаления 95%, 90% и 79% для Fe (железа), цинка (Zn) и свинца (Pb) соответственно.Эти поверхностно-активные вещества могут образовывать комплексы с ионами металлов и непосредственно взаимодействовать с тяжелыми металлами до отделения от почвы. Candida spp. накапливают значительное количество никеля Ni (57–71%) и меди Cu (52–68%), но на процесс влияют исходная концентрация ионов металла и pH (оптимум 3–5) [135].
Биосурфактанты вызывают интерес в последние годы из-за их низкой токсичности, биоразлагаемой природы и разнообразия. Маллиган и др. . [136] оценили жизнеспособность использования сурфактина, рамнолипида и софоролипида для удаления тяжелых металлов (Cu и Zn).Однократная промывка 0,5% рамнолипида удалила 65% меди (Cu) и 18% цинка (Zn), тогда как 4% софоролипида удалили 25% меди (Cu) и 60% цинка (Zn). Несколько штаммов дрожжей, таких как Hansenula polymorpha , S. cerevisiae, Yarrowia lipolytica, Rhodotorula pilimanae, Pichia guilliermondii и Rhodotorula mucilage , были использованы для биопревращения Cr (VI) в Cr (III) [137–13]. 139].
Имеется несколько отчетов о применении биопленок для удаления тяжелых металлов.Биопленка действует как эффективный инструмент биоремедиации, а также как средство биологической стабилизации. Биопленки обладают очень высокой толерантностью к токсичным неорганическим элементам даже в смертельной концентрации. В исследовании, проведенном на Rhodotorula mucilaginosa , было выявлено, что эффективность удаления металлов составляла от 4,79 до 10,25% для планктонных клеток и от 91,71 до 95,39% для клеток биопленки [140]. Механизмы биоремедиации биопленок могут осуществляться либо через биосорбент, либо за счет экзополимерных веществ, присутствующих в биопленках, которые содержат молекулы с поверхностно-активными или эмульгаторными свойствами [141].
Водоросли являются автотрофными и, следовательно, требуют мало питательных веществ и производят огромную биомассу по сравнению с другими микробными биосорбентами. Эти биосорбенты также использовались для удаления тяжелых металлов с высокой сорбционной способностью [12]. Биомасса водорослей используется для биоремедиации сточных вод, загрязненных тяжелыми металлами, путем адсорбции или интеграции в клетки. Phycoremediation – это использование различных типов водорослей и цианобактерий для восстановления тяжелых металлов путем удаления или разложения токсиканта [142].Водоросли имеют на своей поверхности различные химические фрагменты, такие как гидроксил, карбоксил, фосфат и амид, которые действуют как участки связывания металлов [12, 143].
Goher и его соавторы [113] использовали мертвые клетки Chlorella vulgaris для удаления ионов кадмия (Cd 2+ ), меди (Cu 2+ ) и свинца (Pb 2+ ) из водного раствора. при различных условиях pH, дозировке биосорбента и времени контакта. Результаты показали, что биомасса C. vulgaris является чрезвычайно эффективным биосорбентом для удаления кадмия (Cd 2+ ) , меди (Cu 2+ ) и свинца (Pb 2+ ) при 95.5%, 97,7% и 99,4% соответственно из смешанного раствора 50 мг дм3 -3 каждого иона металла (таблица 3).
Использование инкапсулированной биомассы улучшает характеристики биосорбции и увеличивает ее физическую и химическую стабильность. Иммобилизация микробной биомассы в полимерных матрицах придает жесткость и термостойкость с оптимальной пористостью для практического применения. Биомасса Agrobacterium была инкапсулирована в альгинат с наночастицами оксида железа и показала адсорбционную способность 197.02 мг / г для Pb и был эффективным в течение пяти последовательных циклов [144].
Благодаря передовым достижениям в области генной инженерии микробы конструируются с желаемыми характеристиками, такими как способность переносить стресс, связанный с металлами, сверхэкспрессия белков и пептидов, хелатирующих металлы, и способность накапливать металлы. Frederick et al. [145] сконструировал микроорганизмы для производства трегалозы и установил, что она восстанавливает 1 мМ Cr (VI) до Cr (III). Сконструированный Chlamydomonas reinhardtii привел к значительному повышению толерантности к токсичности кадмия и его накоплению [146].Генно-инженерные микробы для восстановления тяжелых металлов включают использование Escherichia coli ( E. coli ArsR (ELP153AR)) для нацеливания на As (III) [147] и Saccharomyces cerevisiae (CP2 HP3) для нацеливания на Cd 2+. и Zn 2+ [148]. Corynebacterium glutamicum была генетически модифицирована с использованием сверхэкспрессии ars оперонов ( ars 1 и ars 2) для дезактивации сайтов, загрязненных As [149].
Биоремедиация тяжелых металлов была тщательно изучена, и эффективность нескольких биоремедиаторов была рассмотрена и обобщена.Биоремедиация – это экологически чистая и экономичная технология очистки сложных промышленных сточных вод кожевенных заводов, содержащих тяжелые металлы. Многие природные биосорбенты микробного происхождения обладают эффективными биосорбционными характеристиками. Недавние модификации поверхности этих биоремедиаторов помогли улучшить их свойства связывания металлов и повысить общую стоимость процесса. Несмотря на такие недостатки, как нативные, так и модифицированные биосорбенты продемонстрировали свою совместимость при тестировании со сточными водами кожевенных заводов.Эти биосорбенты показали эффективное удаление металлов в широком диапазоне температуры, pH и условий раствора.
Определенные факторы, препятствующие широкому применению этой технологии, по мнению различных исследователей, включают, среди прочего, сложность получения надежной и недорогой биомассы и негативное влияние сосуществующих ионов металлов на биосорбционную способность. Перед применением необходимо оценить характеристики сточных вод кожевенного завода и биосорбента.Сохраняя в центре внимания запреты технологии биоремедиации, будущее выглядит многообещающим для микробных генетических технологий и развития повышенной специфичности с использованием биопленок, что может быть достигнуто с помощью процесса оптимизации и методов иммобилизации. Следовательно, следует прилагать больше усилий к биоремедиации, опосредованной биопленками, генетически модифицированным микробам и микробным топливным элементам (MFC) для биоремедиации тяжелых металлов в экосистеме.
Текущее состояние биоремедиации тяжелых металлов, рассмотренное в этом исследовании, показывает многообещающие перспективы биосорбции и детоксикации металлов, особенно от биопленок и генетически модифицированных микробов.Методы, опосредованные биопленкой, перенос микробных генов и методы, основанные на микробных топливных элементах, в последние годы стали серьезными соперниками. Пептидогликан и полисахаридный компонент клеточной стенки биосорбентов является активным участком связывания для более высокого поглощения металлов. Этот метод является рентабельным и экологически чистым, который имеет такие преимущества, как более быстрая кинетика, высокое связывание металлов в широком диапазоне pH и температуры. Этот обзор дает возможность выявить роль микробных клеток, биопленок и их метаболитов в восстановлении тяжелых металлов и исследованиях окружающей среды.Необходимо расширить область дальнейших исследований, чтобы сфокусировать внимание на переносе генов в биопленках для восстановления тяжелых металлов. Это будет способствовать разработке усовершенствованных методов биоремедиации тяжелых металлов в экосистеме.
Авторы заявили об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.
Это исследование было проведено в сотрудничестве со всеми авторами.Бернар Э. Игири получил концепцию исследования, написал черновик рукописи и участвовал в доработке. Стэнли И. Р. Окодува разработал исследование и критически отредактировал рукопись на предмет важного интеллектуального содержания. Грейс О. Идоко, Абрахам О. Адейи, Эбере П. Акабуогу и Ибе К. Эджиогу участвовали в приобретении и управлении соответствующей литературой для черновика рукописи и последующего редактирования. Окончательная версия была написана Бернардом Э. Игири и Стэнли И. Р. Окодува. Все авторы окончательно одобрили публикацию исправленной версии.
Авторы благодарны членам и исследователям из Директората исследований и разработок Нигерийского института кожи и научных технологий, Зария, Нигерия, за их моральную поддержку в ходе этого проекта.
Межу волнистыми полосками вклеиваются рыбки. Декор дна можно сделать по стандартной схеме.